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HEALTH SCIENCES STANDARD

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GRUNDRISS

DER

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN

UND

DER HÖHEREN THIERE.

FÜR SlüDIRENDE UND ÄRZTE.

VON

ALBERT KOLUKER,

PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT WÜRZBURG.

MIT 300 HOLZSCHNITTEN UND EINER FARBENTAFEL.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 18S0.

K^3

Alle Kochte vurbehallen.

Vorwort.

Dieser Grundriss der EntAvicklungsgeschichte ist wesentlicli ein Auszug der 2. Auflage meines grösseren Werkes (Entwick- lungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere, Leipzig 1879), doch enthält derselbe, entsprechend seiner Bestimmung, den Studirenden der Medicin in die Entwicklungsgeschichte ein- zuführen und dem practischen Arzte und Gerichtsarzte als Hand- habe zu dienen, auch einiges Eigenthümliche. So findet sich einmal Alles , w as auf die Entwicklungsgeschichte des ^lenschen sich bezieht, aus dem grösseren Buche herübergenommen, wah- rend das Hühnchen und die Säugethiere in möglichster Kürze behandelt w^urden. Ferner ist auch die erste Bildungsgeschichte des Menschen ausführlicher besprochen und durch eine Reihe neuer Holzschnitte (Figg. 117, 118, 120, 121, 122) bereichert. Ganz neu sind die Angaben über Grösse und Gewicht mensch- licher Embryonen aller Stufen und über die anatomischen Ver- hältnisse des Neugeboienen ; doch habe ich zu bedauern, dass ich, trotz meines Bestrebens, den Menschen mehr in den Vorder- grund zu stellen, demselben doch nicht die Berücksichtigung schenken konnte, die er verdient. Diesem Mangel hotfe ich, wenn Zeit und Kräfte es mir erlauben, durch eine besondere Ent- wicklungsgeschichte des Menschen abzuhelfen, in der namentlich auch die Anatomie des Neugeborenen und die spätere Wachs- ihumsperiode oder das Kindesaller die Berücksichtigung finden Averden, deren sie so sehr bedürftig sind.

Von sonstigem Neuen enthält dieser Grundriss noch erstens einige farbiije Abbildungen, unter denen besonders die farbige

\ Ol Wul l.

lithogi~dphirte Tafel zur Erläuterung der Umbildungen der Keim- blätter eine willkommene Zugabe sein wird, und zweitens eine Reihe neuer Hulzsclmitte und zwar die Figg. 38 verwachsende Herzhiilften des Huhnchens), 62 (Keimblase des Kaninchens mit der ersten Anlage des Entoderma) , 79 (Doppelherz des Kanin- chens), 188 (Augenspalte und Glaskörper), 216 (Geruchsgriib- chen), 256 (Thymus, 261 (Leber), 292 WoLFp'sche Güngc am Lterusrande).

Von Literaturangaben finden sich in diesem Grundrisse nur die wichtigsten und verweise ich in dieser Beziehung auf meine grössere Entwicklungsgeschichte.

Grünau in 0 b e r ö s t e r r e i c h 3. Od. 1879.

A. Kölliker.

Inhalt.

Seite

Einleituna: ' i\

Erster Hauptabschnitt. Ton der Entwicklnng der Leibesform imd den Eihüllen,

§ 1. Einleitende Bemerkungen 1

§ 2. Von dem unbefruchteten Eie Fig. 1 — 3 1

§ 3. Erste Entwickhingsvorgäuge im befruchteten Eie. Totale Fur- chung Fig. 4 — 7 0

§ 4. Partielle Furchnug. Furchuug des Vogeleies Fig. S — 12 .... 9

§ 5. Erste Entwicklung des Embryo. Bildung der Keimblatter Fig.

13-17) . . . .^ ! ^ 16

§ 6. Von der ersten Erscheinung der Embryonalanlage bis zum Auf- treten der ersten Urwirbel ^Fig. IS — 25 23

§ 7. Verhalten früher Embryonalanlagen auf Querschnitten Fig. 26 — 33 33 § 8. Weitere Umbildungen des Hiihnerembryo bis zum Auftreten der

Leibeskrümmungen (Fig. 34 — 40) 41

§ 9. Gefässe. Blut vFig. 41. 42; : . . . 48

§ 10. Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen

an, Amnion, Allgemeine Kappe, AUantois Fig. 43 — 52 .... 54

§ 11. Krümmungen des Leibes, Mund, After. Kiemenbogen und -spalten,

höhere Sinnesorgane, Extremitäten (Fig. 53 — 55 GG

§ 12. Innere Ausbildung des Hühnerembryo (Fig. 56 — 60 71

§ 13. Erste Entwicklung des Säugethiereies nach der Furchung. Bil- dung der Keimblase, des Fruchthofes und der ersten Anlage des Embryo Fig. 61 — 72 77

§ 14. Weitere Umbildungen der Embryonalaulage des Kaninchens Fig.

73— so; ^. S3

VI liihall.

Seite § 15. Letzte Ausbihlung der äiissereu Leibesform des Kaninchens. Ei-

hiillen Fig. Sl— 89) 89

§ 16. Innere Gestaltung beim Kaninchenembryo. Keimblätter. Primitiv- organe Fig. 9Ü— 107) 98

§ 17. Erste Entwicklung des Menschen (Fig. lOS — 122 112

§ 18. Embryonalhüllen des Menschen im Allgemeinen, Chorion, Amnion,

Vesiciila umbilicalis, Vera, Reflexa (Fig. 123j 131

§ 19. Placenta, Nabelstrang (Fig. 124) 138

§ 20. Entwicklung der menschlichen EihüUen 'Fig. 125 — 127) 152

Zweiter Hauptabschnitt.

Von der Entwicklung- der Organe und Systeme.

L Entwicklung des Knochensystems. § 21. Wirbelsäule, Rippen, Brustbein (Fig. 128—130) 159

§ 22. Entwicklung des Schädels, häutiges und knorpeliges Primordial-

cranium. Chorda im Schädel (Fig. 131 — 139, 167

§ 23. Verknöchei-ung des Schädels (Fig. 140, 141) 177

§ 24. Entwicklung des Visceralskelettes des Kopfes Fig. 142—146) . . 183

§ 25. Entwicklung des Skelettes der Glieder (Fig. 147, 14Sj 193

n. Entwicklung des Nervensystems.

§ 26. Erste Entwicklung des Gehirns, der Hirnblasen, Krümmungen des Gehirns. Frühe Zustände des Vorderhirns und Mittelhims (Fig. 1^9—159; 200

§ 27. Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn 'Fig. 160—166) 212

§ 28. Letzte Ausbildung des Cerebrum, Fornix, Corpus callosum, Win- dungen, Histologie, Hirnhäute (Fig. 167—169) 221

8 29. Rückenmark (Fig. 170 — 174) 229

§ 30. Peripherisches Nervensystem (Fig. 175—177 234

in. Entwicklung der Sinnesorgane.

-J. Auge.

§ 31. Erste Entwicklung des Auges, Anlage seiner Haupttheile (Fig.

i-b-\^\ 23S

Inhalt. vn

Seite

§ 32. Linse, Glaskörper Fig. 1S2— l'J4) 242

§ 33. Faserhaut und Gefässhaut des Auges (Fig. 195—198) 2.i7

§ 34. Netzhaut Fig. 199) 264

§ 35. Nebenorgane des Auges 2()8

B. Gehörorgan.

§ 36. Allgemeines. Primitives Gehörbläschen und erste Umwandlungen

desselben (Fig. 2UÜ— 2ü7 270

§ 37. Spätere Ausbildung des Labyrinthes Fig. 2ÜS— 214) 278

§ 3S. Entwicklung des mittleren und äusseren Ohres Fig. 215) . . . . 287

C. Geruchsorgan.

§ 39. Fig. 216—220, 290

IV. Entwicklung der äusseren Haut.

§ 40. Fig. 221— 2;3U 295

V. Ent\vicklung des Muskelsystems.

§ 41. Fig. 2.31) 304

VL Entwicklung des Darmsystems. A. Entwicklung des Darmkanales.

§ 42. Anfangsdarm, Zähne, Speicheldrüsen (Fig. 232—240) 308

§ 43. Mitteldarm und Enddarm Fig. 241—249) 320

B. Entwicklung der grösseren Darmdrüsen.

§ 44. Lungen, Thyreoidea, Thymus ;Fig. 250-256) 332

§ 45. Leber; Pancreas, Milz (Fig. 257—202, 340

vn. Entwicklung des Gefässsystems.

§ 46. Entwicklung des Herzens Fig. 263—272 349

§ 47. Entwickhmg der Gefässe Fig. 273-279) 361

■VIII Inlinit.

Seite

VIII. Entwickluug der Haru- und Geschlechtsorgane.

§ 48. Haruorgane' ;Fig. 2SÜ-2S7) 378

§ 49. Geschlechtsorgane im Allgemeinen. Geschlechtsdrüsen (Fig. 2S8) 386

§ 50. Ausfilhrungsgäuge der Geschlechtsdrüsen (Fig. 2S9 — 295) 389

§ 51. Descensus ovariorum et testiculorum. Aeussere Geschlechtsorgane

{Fig. 296—300) 398

Sachregister --'^6

Einleitung.

Begriff der Entwicklungsgeschichte. Eintheilung derselben. Kurzer Abriss der Geschichte dieser Wissenschaft. Literatur.

Die Entwicklunsseeschichte oder Embryolosie, wie begriff der Ent-

•- ö j L 7 wicklungs-

sie auch minder zweckmässig genannt wird, ist eine morphologische gescbiehte. Wissenschaft und hat als Endziel die Darlegung der Gesetze, nach denen die Gestaltung der organischen Wesen entstanden ist.

Im Einzelnen zerfällt die Entwicklungsgeschichte der Thiere ebenso wie die der Pflanzen in zwei Hauptabschnitte :

1) in die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen oder Individuen (Ontogonie, Haeckel) und

2) in die Entwicklungsgeschichte der Organismen- reihen (der Gattungen, Ordnungen, Classen und des gesammten Thier- reiches) oder die S t a m m e s g e s c h i c h t e Phylogonie [Haeckel] , Zoogo- nie, Phytogonie). ^

Die Entwicklungsgeschichte ist eine Wissenschaft der neueren Zeit, ^EmbryoiVgit" denn wenn auch das Alterthum embryologischer Kenntnisse nicht ganz entbehrte, und namentlich Aristoteles, dieser grösste Naturforscher der AmsioTELts. alten Culturvölker, eine Menge feiner Beobachtungen über die Zeugung und Entwicklung der Thiere uns überliefert hat, so treten doch zusam- menhängende, vollständigere Darstellungen erst im Mittelalter auf. Die Mittelalter. bedeutendsten unter diesen im 17. Jahrhundert sind die Arbeiten von Fallopia (1600) undM. Malpighi (1687) über das Hühnchen, neben denen noch A. Spigelius (1631), C. Needham (1667) und Ruysch in Betreff des Menschen und der Säugethiere , Harvey 1652; Omne vivum ex ovo), Regner de Graaf •- 1673; Follikel im Eierstock), Swammerdam f 1685; Furchung beim Frosche) und Leeuwenhoek (1690; Samenthierchen) zu nennen sind.

Eiiileituni

Albis.

HaLLEK.

WOLFK.

Pani>kr. döllinof.k.

Das 18. Jahrhundert hat neben Albinus [Icones ossium foetus) und A. V. Haller Entw. der Knochen und des Herzens) einen Mann erzeugt, von dem wir inil Recht die wissenschaftliche Embryologie daliren, Caspar Friedrich Wolff (geb. 1733 in Berlin, gest. 1794 als Akademiker in Pe- tersburg). In seinen zwei Hauptarbeiten: Theoria generationis 1759 und De formatione intestinoriim 1768 u. 69, hat Wolff nicht nur bedeutungs- volle allgemeine Betrachtungen angestellt (Vertheidigung der Epigenese gegenüber der Evolutionstheorie u. s. w.) und die Entwicklung des Htlhn- chens in einer Weise bearbeitet, wie dies noch nicht geschehen war, sondern auch zum ersten Male ein zusammengesetztes Organ, wie den Darmkanal , auf eine einfache blattförmige Anlage zurückgeführt, was ihn schliesslich zu der Vermulhung brachte, dass alle Haupt- svsteme des Körpers aus e in fachen bla ttförmigen Anlagen hervorgehen. Durch diese wenigstens einem Theile nach durch That- sachen begründete Hypothese ist Wolff der erste Vorfechter der soge- nannten Blättertheorie geworden, welche dann durch Pander und V. Baer ihre wissenschaftliche Begründung und durch Reichert und Remak ihre weitere Ausbildung fand.

Mit dem Namen B lättertheo ri e bezeichnet man die Lehre, der zu folge alle Hauptsysteme des Körpers aus einfachen blattförmigen An- lasen hervoraehen, welche aus dem befruchteten Eie sich bilden. Da der Hühnerembryo, der von altersher der Ausgangspunkt der embryolo- gischen Untersuchungen war, leicht nachweisbarer W^eise an der Stelle des Hahnentrittes aus dem scheibenförmigen Keime hervorgeht und zur Zeit, in der die ersten Gefässe sichtbar werden, noch bestimmter die Form einer rundlichen Platte besitzt, so lag es sehr.nahe, blattförmige Bildun- gen als Ausgangspunkt für die Gestaltung des embryonalen Leibes auf- zustellen. Ganz andere Schwierigkeiten machte dagegen der Nachweis einmal , wie die einfache blattförmige Anlage zu den späteren Organen und Systemen sich gestaltet, und zweitens dass dieselbe aus mehreren Schichten von typischer Bedeutung, den sogenannten Keimblättern, be- steht. In letzter Beziehung gelang Christian Pander hier in Würzburg unter der Leitung Döllinger's in seiner Dissertation [Hist. metamorpho- seos, quam oviim incubatum prioribus quinque diehus subit, Wirceburcji 1817) und in seinem Beitr. zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Eie (Würzburg 1817) zuerst der Nachweis von 3 Keimblättern, die er von aussen nach innen das seröse Blatt, die Gefä ssschich t und das Schlei mblatl nannte, und Karl Ern.st v. Baer, ebenfalls einem Schüler I)ulli.\(,i:rs und theilweisen Zeugen der pANDER'schen Untersuchungen, war OS dann vorbehalten, die Keind)lätter noch genauer zu bestimmen und namentlich auch deren L'mgestaltimgen in ein bestimmtes Licht zu

Einleitung. XI

setzen (Ueber Entwicklungsgeschiclile der Thiere, Beobachtung und Re- flexion, Theil I 1828, Theil II 1837).

Durch diese beiden Werke ist v. Baer in der glänzendsten Weise in die Fusstapfen Wolff's und Pander's getreten, und dürfen dieselben sowohl wegen des Reiehthunis und der VortrefTlichkeit der Thatsachen als auch der Gediegenheit und Grösse der allgemeinen Betrachtungen halber unbedingt als das Beste bezeichnet werden, was die e ni b r y 0 1 0 g i s c h e Literatur aller Zeiten und Völker aufzuweisen hat.

Die Leistungen Baer's im Einzelnen so namhaft zu machen, wie sie es verdienen, ist hier ganz unmöglich, und beschränke ich mich auf Folgendes. Das Tha tsä chl i che anlangend, so geben seine Arbeiten einmal die erste vollständige und bis ins Einzelne durchgeführte Unter- suchung über die Entwicklung des Hühnchens und stellen zweitens auch diejenige der übrigen Wirbelthiere in einer Weise dar, wie sie noch nicht dagewesen war, so dass er als der eigentliche Schöpfer der vergleichenden Embryologie zu betrachten ist. Wollte man von Baer's Entdeckungen besonders hervorheben , so müsste man System für System, Organ um Organ aufzählen, indem sein Scharfblick und seine Ausdauer überall Neues zu Tage förderte, und begnüge ich mich daher damit, als wichtigste Funde die des wahren Ovulum der Säugethiere [De Ovi mammal. et hominis genesi, Lipsiae i 827) , der Chorda dorsalis und der Entwicklung des Amnion und der serösen Hülle zu erwähnen. Ebenso gross wie in der Beobachtung war v. Baer auch in seinen Re- flexionen, und gebe ich in Folgendem eine kurze Skizze seiner theo- retischen Auffassungen.

Nach V. Baer ist der Keim in der ersten Zeit wohl an seinen Ober- flächen von verschiedener Beschaffenheit, aussen glatt, innen mehr körnig, aber nicht in Schichten spaltbar und namentlich in seinem Innern nicht differenzirt. Später erst macht sich eine Trennung in zwei Lagen bemerklich, eine animale und vegetative, in der Art, dass erst die Oberflächen sich sondern, und dann auch die anfangs in- differente Mitte in eine obere und untere Lamelle sich spaltet, so dass dann jede Hauptlage aus zwei Schichten besteht, die animale aus der Haut Schicht und der Fl ei schschicht, und die vegetative aus der Ge f ässschich t und der Schleimschicht. Aus diesen Schichten entwickeln sich dann in zweiter Linie was v. Baer Fundamental- organe nennt (Bd. I Scholion HI S. 153 und Scholion IV S. 160; Bd. II S. 67 u. flgde.), welche nach ihm die Form von Röhren haben. So bildet die Hautschicht die Hautröhre und die Röhre des centralen Nervensystems, von welch letzterer v. Baer zwar die

XU

Eiiileituiu

iiUererste Enlwicklung niclil verfolgt hat, iiber doch aus guten Gründen in sehr IxMnerkenswerlher Weise ihr Hervorgehen aus den mittleren Theilen der Hautsehicht annimmt (1 S. 154, 165, 166; II S. 68 Anm.). Aus der F 1 e i s c h s c h i c h t entsteht die D o p p e 1 r ö h r e des Knochen- und Muskel Systems mit der unpaaren knöchernen Axe, die Gefiiss- und Sohle im schi cht endlich formen einmal in Verbin- dung mit einander die Röhre des Darmkanals und ausserdem die erslere allein die freilich verwachsende Röhre des Gekröses. Aus diesen wenigen fundamentalen Röhren entwickeln sich dann zugleich mit histo- logischen Sonderungen und morphologischen Differenzirungen in der äusseren Gestaltung alle späteren Organe des Körpers, in welcher Be- ziehung besonders hervorgehoben zu werden verdient, dass v. Baer die Sinnesorgane zur Nervenröhre, dann die Speicheldrüsen, Leber, Pancreas, Lungen zur Darmröhre, endlich das Herz, das dem Gekröse homolog gesetzt wird, die Nebennieren, Schilddrüse, Thymus, Milz. WoLFF'schen Körper, die ächten Nieren und die Geschlechtsdrüsen wenigstens bei den Vögeln zum Gefässblatte stellt und von demselben ableitet.

Nachdem so die Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im 2. und 3. Decennium unseres Jahrhunderts ihre erste wissenschaftliche Begrün- dung und eine mustergültige Vollendung im Einzelnen gefunden hatte, wurde sie endlich im Zusammenhange mit den Entdeckungen Schwanns über die elementare Zusammensetzung der Thiere in das Stadium ge- führt, in dem sie jetzt noch sich befindet, in welchem das Bestreben der Forscher darauf hinausgeht, die Keindjlälter und Fundamentalorgane V, Baer's auf ihre histologischen Elemerlte zurückzuführen und den Nachweis ihres Zusammenhanges mit der Eizelle zu liefern, mit Einem Worte die ganze Entwicklungsgeschichte histologisch zu begründen. Da die wichtigsten hier in Betracht kommenden Momente in diesem Werke ausführlich zur Besprechung kommen werden, so soll hier nur noch in Kürze über die Hauptgesichtspunkte gehandelt werden, die bei den em- hryologischen Untersuchungen unserer Tage sich als massgebend er- wiesen haben. LiHm.ritHr.. Erstcns die Z u rück f üh ru ng der Keimblätter auf die E i-

Vor({än(;e l>>;i der ' i i. i i •

Entwirkiung. Zelle anlangend, so hat sich ergeben, dass die letztere, nach emer eigenthümlichen Vermischung des männlichen befruchtenden Elementes oder der Samenfäden mit Theilen des Eies, durch fortgesetzte Zellen- biidung, die meist als Zellenlheilung in Gestalt der sogenannten Fur- chung auftritt, eine grosse Zahl von hüllenlosen kernhaltigen Elementen i'Protoblasten) »Tzongt. Diese bilden durch besondere Anordnung die Kcliiililiiilcr und licrcrn, in ununterbrochener Formfolge, ohne dass durch

Einleitung. XIII

selbständige Zellenbildung andere Elemente dazu kämen, alle späteren Elementarlheile des fertigen Geschöpfes.

Zweitens wurde die Entstehung der Keimblätter selbst und ihre '^^"t«:'<=l'''>"g «^«"^

'-' Keimblätter.

Umbildung in die späteren Organe der Gegenstand vieler und sorgfälti- ger Untersuchungen , unter denen vor Allem die von Re-hak lange Zeit hindurch die massgebenden waren. Nach Remak (Unters, üb. d. Entw. kemak. d. \N'irl)elthiere 1850 — 55) besteht die Keimhaut des Hühnchens am ge- legten Eie aus zwei Schichten, zu denen dann noch ein mittleres Blatt hinzukommt, welches von dem ursprünglichen unteren Blatte sich abzweigt. Aus diesen 3 Keimblättern entstehen alle Organe und Systeme des Körpers, und zwar liefert das äussere oder sensorielle Keimblatt die Epidermis und das centrale Nervensystem , ausserdem die Linse im Auge, das Epithel der Gehörblase, die zelligen Elemente aller Haut- drüsen, die nervösen Apparate des Auges sammt der Aderhaut und den nervösen Theil des Geruchsorgans. Aus dem mittleren oder mo- torisch-germina li ven Blatte entstehen das Knochen- und Muskel- system, sowie die peripherischen Nerven, ferner alle bindegewebigen Theile und Gefässe mit Ausnahme derer des centralen Nervensystems, die sogenannten Blutgefässdrüsen , die Urnieren und die Geschlechts- drüsen. Aus dem innern Keim blatte endlich oder dem üarm- drüsenblatte lässt Remak das gesammte Darmepithel hervorgehen, ferner die Epithelien aller Darmdrüsen (Lungen, Leber, Pancreas etc.) sowie der Nieren. — Somit besteht nach Remak im Allgemeinen der Keim aus zwei epithelialen Blättern und einer Bindegewebe (Knorpel, Knochen), Gefässe, Muskeln und Nerven enthaltenden mittleren Lage, die in Verbindung mit den beiden anderen Lagen die Haut und die Schleimhäute und alle Drüsen liefert, eine Aufstellung, l)ei welcher allerdings einige Ausnahmen das Gesammtbild trüben, wie die, dass das äussere Keimblatt auch die Gefässe der nervösen Centralorgane und der Aderhaut liefern soll und das mittlere Keimblatt Nerven und DrUsen- epithelien (Urnieren, Sexualdrüsen). Nichts destoweniger wurde die REMAK'sche Keimblättertheorie allgemein mit grossem Enthusiasmus auf- genommen, und mit Recht, denn dieselbe verbreitete zuerst ein helleres Licht über den Bau und die Verwerthung der Keimblätter und die histo- logischen Beziehungen derselben zu den Organen und Systemen des fertigen Organismus.

An dieser REMAK'schen Keimblättertheorie haben bis auf die neueste Zeit fast alle Forscher im Wesentlichen festgehalten, und ist eigentlich nur Ein Forscher, His, zu nennen, welcher die Grundlagen derselben zu his erschüttern versucht hat (Unters, ü. d. erste Anlage d. Wirbelthierleibes 1868). Der Grundgedanke von His ist der, dass der Embryo des Huhn-

^.y Einleitung.

chens niclit einzig und allein aus der Keimscheibe des ge- legten Eies sieh aufbaut, wie fast alle Embryologen vor ihm ange- nommen liatten, sondern auch aus einem The ile des weissen Dotters. Aus der Keimscheibe entwickelt sich nach His das gesamnUe Nervengewebe, das Gewebe der quer ge- streiften und der glatten Muskeln, sowie dasjenige der (ächten) Epithelien und der Drüsen. Aus den Elementen des weissen Dotters geht das Blut hervor und das Ge- webe der Bindesubstanz. Die erstere Anlage nennt His Haupt- keim oder Archiblasl, und nach seiner hervorragendsten physio- logischen Leistung N e u r o b 1 a s t ; die zweite heisst N e b e n ke i m oder Parablast, auch llaemo blast. Diese neue Lehre, die auf neue Studien über die Entwicklung der Primitivorgane des Keimes sich gründet , suchte His auch noch dadurch zu stützen , dass er den Nach- weis versuchte , dass auch der weisse Dotter des Hühnereies aus Zellen besieht, und dass das ganze Ei aus einer doppelten Quelle stammt. Nach den iVuseinandersetzungen von His ist nämlich beim Hühnereie das Keimbläschen und das Material der Keimschicht archiblastischen Ur- sprunges, und hat den Werth einer Drüsenzelle, während der Dotter von parablastischen Thellen, d. h. von eingewanderten Bindesubstanz- zellen des Eierstockes abstammt.

Diese Darstellung von His, obschon geistreich durchgeführt und scheinbar durch viele vortreffliche Beobachtungen gestützt, hat bis jetzt bei keinem Forscher volle Zustimmung gefunden, und war namentlich ich genöthigt, mich dagegen zu erklären, dass irgend ein Theil des weissen Dotters des Hühnchens an dem Aufbaue des Embryo einen direclen Antheil nehme. Auch ich musste in der Hauptsache an Bemak mich anschliessen. ohne zu verkennen, dass seine Keimblätterlehre, auch abgesehen von Einzelnheiten , nicht nach allen Seiten aufrecht erhalten werden kann. So wurde von Götte und von mir namentlich hervorge- hoben, dass die Keimblätter keine histiologischen Primitivorgane sind, und potentia und z. Th. adu die Fähigkeit haben, verschiedene Gewebe aus sich hervorzubilden. Entwitkinnp.- Drittens erwähnen wir noch die Leistungen der neueren Embryo-

ge.ei/p. j^^_^.^ ^^^.^ Bezug auf die Entwicklungsgesetze. Hier ist vor allem DeH..-nden/- die D c s c c u d c n z 1 c lir (' zu nennen, die durch gewisse ihrer Vertreter, vor allem durch E. Hakckki. . den Nachweis versucht hat, dass die Ent- wicklung.sge.schichte der Einzelwesen oder die Ontogonie nichts anderes sei als eine kurze Rccapitulalion der Stammesgeschichte oder Phylogonie und einzig und allein aus dieser sich erkläre. Anpassung und Ver- erbung sind von diesem Standpunkte aus die Triebfedern der Stammes-

Ifhre.

liiiileituiig. XV

geschichle , und da jedes einzelne Wesen in seiner Entwicklung . wie Haeckel behauptet, nur die Stammesgeschichle wiederholt, so kann man auch einfach sagen : »die Phylogenese sei die mechanische Ursache der Ontogenese«. Ich habe an einem andern Orte (Entwicklungsgeschichte, 2. Aufl.) die Einseitigkeit dieser Lehre nachgewiesen, zugleich aber auch anerkannt, dass dieselbe nach gewissen Seiten Berechtigung besitzt und gezeigt, in wie weit sie auf solche Anspruch machen kann.

Ganz anderer Art ist der Versuch von His , die ganze Ontogonie auf mechanische Verhältnisse zu begründen, dem wir schon in seinem grossen Werke begegnen und der auch in einer zweiten Schrift (Unsere Körperform, Leipzig 1875) wiederum mit Energie vertheidigt wird. Die Hypothese von Ilis , dass der ganzen Entw icklung des Körpers ver- hältnissmässig sehr einfache mechanische Momente (Spannungen von elastischen Platten in Folge wechselnder Wachsthumsgrössen gewisser Theile, Faltungen derselben in Folge von Widerständen u. s. w.) zu Grunde liegen, verdient nicht blos desshalb alle Beachtung, weil sie der erste Versuch ist, die Formbildung im Sinne der neueren Nalurforschung logisch zu begründen, sondern weil sie auch unstreitig viel Wahres an sich trägt. Und wenn auch His meiner Ueberzeugung nach das innere und letzte Moment aller Entwicklung, das Wachsthum der Elementar- theile, viel zu wenig in den Vordergrund gestellt hat, so wird doch jeder Embryologe nicht umhin können , anzuerkennen , dass die mechanische Seite der Entwicklungsvorgänge bisher viel zu wenig gewürdigt worden ist, und es His danken, dass er zu erneutem Studium derselben die An- regung gegeben hat.

Endlich hat auch Götte die allgemeineren Fragen zum Gegenstande ausführlicher Erörterungen gemacht und physicalische Vorgänge, z. Th. im Sinne von His. z. Th. in eigenthümlicher Weise als die Grundphäno- mene jeder Entwicklung hingestellt, so jedoch, dass es ganz unmöglich ist, die Anschauungen dieses Gelehrten in Kürze wiederzugeben.

Wichtigste e m b r y o 1 o g i s c h e Literatur.

A. Uandbiiclier.

Valentin, Hancll)uch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. Berlin 1835. Bischoff, Entwicklungsgeschichte der Säugethiere und des Menschen. Leipzig 1842. H. Rathke, Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Leipzig 1861. A. Kölliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 1. Autl.

Leipzig 1861, 2. Aufl. 1879. Schenk, Lclubuch der vergl. Embryologie der Wirbelthiere. Wien 1874. M. Foster und Fr. M. Balfour, The Clements of embryology. Part. L (Hühnchen;

London 1874, auch in Ucbersetzung durch Kleinenberg. Leipzig 1876.

XVI

Ejiiloituiu

W. His, Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Leipzig 1875.

Ferner sind zu erwähnen die Darstellungen der Embryologie in den Handbüchern der Physiologie von J. Müller, Bürdach, R. Wagner, FiNKE, Brücke und Longet, in der Anatomie von Sappey (3. Edit. Vol. IV p. 821 — 944. Paris 1879), in der Anatomie von Qlaix, neueste Auflage, und im Handwörterbuche der Physiologie von Wagner durch Bischoff.

B. Eutwickluugsgeschichte des Meuschen.

H u n t e r , Anatoniia uteri humani gravidi. London 1 775.

Sömmering, Icones embryonum human. Francof. 1799.

Seiler, Die Gebarmutter und das Ei des Menschen. Dresden 1831.

Bre sehet, Etudes anatomiques sur loeuf humain. Paris 1832.

V e 1 p e a u , Embryologie ou Ovologie huniaine. Paris 1 833 .

Erdl, Die Entwicklung der Leibesform des Menschen. Leipzig 1846.

Coste, Histoire generale et particuliere du developpement des Corps organises. 1847 — 1859. PI. I— XIL

A Ecker in den Icones physiologicae. 2. Aull. 1851 — 59. Taf. XII— XXXI.

V. Mensen, Beitrag zur Morphologie des menschlichen Embryo im Arch. f Anat. 1877.

Reichert, Beschreibung einer frühzeitigen menschlichen Frucht im bläschen- förmigen Biidungszustande. Berlin 1873.

Henke, Zur Anatomie des Kindesalters, im Handbuche der Kinderkrankheiten von Gerhardt. Bd. 1.

C. Entwicklungsgeschichte der Thlere.

Pander, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Eie. Würz- burg 1817.

von Baer, Leber Entwicklungsgeschichte der Thiere, Beobachtung und Reflexion. 2 Th. Königsberg 1828 und 1837.

Rathke, Entwicklungsgeschichte der Natter 1839 , der Schildkröten 1848 und der Krokodile 1866. '

Reichert, Entwicklungsleben im Wirbelthierreiche 1S4 0 und Entwicklung des Meerschweinchens 1862.

Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Kaninchens 1842, des Hundeeies 1845 , des •Meerschweinchens 1852 und Abb. der Bayr. Akademie II. Gl. Bd. X, und des Rehes 1854.

Remak, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere. Berlin 1850 — 55.

W. His, Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbellhierleibes. Leipzig <868.

C. Gölte, Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1874.

Balfour, The development of the Elasmobranch fishes. London 1878.

Mensen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens, in Zcitschr. für Anatomie und Enlwickl. Bd. I. 1876.

E.A.Schäfer, Development of Iheguinea pig, in .lournai of Anat. and Phys. Vol. X.

Erster Hauptabscliiütt.

Von der EntwicUiuiig der Leibesforiii und den Eihüllenl

Indem icli mich zui* cigoMillichen Aufgalie dieses Werkes wende, he- jibsichtigo ich, die Entwicklung des Menschen und dei' höiieren Thiere in zwei Ai)schnil[en zu l)es])reclien, von denen der eine die erste Anhige der Leibesform und der wiciitigslen Organe, der zweite die spälei'e Ent- wicklung der einzelnen Organe und Systeme zum Gegenstände haben wird. Hierbei soll, wo inuner durchluhrbar, der menschliche Oiganis- mus zum Ausgangspunkte gewählt werden. Da jedoch unsere Kenntnisse iibei' die frühesten Zustände des befruchteten menschlichen Eies sehr mangelhaft sind, so ist es nicht anders möglich, als für diese Periode die höheren Wirbelthiere und vor Allem die Säugethiere zu Grunde zu legen, deren Entwicklung , wenigstens was die Leibesaniagen {»etriflt, nach Allem, was wir wissen, mit derjenigen des Menschen in hohem Grade übei'einstimmt.

Von dem unbefruchteten Eie.

Das unbefruchtete Ei zeigt bei allen Geschöpfen die bekannten drei Unbefnuhiptes Tliei le : den Dotier ( Väellus) , das Keimbläschen ( Vesicula germina- tha, PuRKiN.iE'sches Bläschen) und den oder die Keim flecken {Macula germinativaj WAGNER'scher Fleck) ; doch finden sich trotz dieser allge- meinen Uebereinstimmung mancherlei Verschiedenheiten im Einzelnen. So sind einmal die Umhüllungen des Eies sehr verschieden und er- scheinen in den einen Fällen nur von einer, vom Eie selbst erzeugten Haut, der D o 1 1 e r h a u t , Membrana vitellina, gebildet ; andere Male wird diese Eihülle von einer vom Eisäckchen hervorgebrachten Membran, dei" Timica adventitia otler äusseren Ei h a u t [Chorioh der Autoren) , dai-ge-

Külliker, Grundriss. -I

2 Kntwickluiit; der Leibesforin.

stellt: iitn-li in .iiuIcihmi VAcvu (Midlicli linden sich beiderlei Eihüllen. Vor Allem ;d)(M' ist es der Dotter, der sehr wechselnde Verliiiltnlsse darl)ietet. Bei den einen Eiern wird der gesani ni le Dotter zur Anlage des End^ryo

Biidungsdotter Verwendet, während l)ei den anderen nur einem kleineren Theile des dotier. Eiinhalles diese Bedeutung zukommt, und das meiste einlach INaiirungs- stoff für das werdende Cieschöpf ist. Bkichert gel)raucht zur Bezeichnung dieser beiden Dotterarten die Ausdrücke »Biidungsdotter« und »Nah rungsd Otter« , und die Eier selbst nennt Remak, je nachdem sie nur Biidungsdotter oder beide Dotterarten enthalten, »hol oblastische« untl )> m e r 0 b 1 a s t i s c h e i< .

Weitere Untersuchungen haben nun feiner herausgestellt, dass auch die I-lier mit Nahrungsdotter noch weiter untereinander verschieden sind, indem bei den einen dieser Doller von der ursprünglichen Ei- zelle gebildet wird, bei den andern dagegen in dieser oder jener Weise von aussen z u r E i z e 1 1 e dazukommt, und so gelangt man dazu, die Eier in erster Linie in zwei grosse Abiheilungen, ein- f a c h e und z u s a m m e n g e s e t z l e , zu sondern , bei welchen dann wieder ünterabtheilungen anzunehmen sind.

Eiiif.i.iif Kipr. Einfache Eier nennen w ir solche, die einer einzigen Zelle

entsprechen und l)ei denen der Bildungs- und Ernährungsstoff des Embryo oder der Dotter ganz und gar den W^erth eines Zelleninhaltes

Primärer Dotter. })esilzt, wcslialb wir denselben primären Dotter heissen. Diese, Eier mit primärem Dotter zerfallen in holoblastiscbe und meroblastische, von denen die letzteren wieder viele Unterformen mit allmäligem Uel)ergange zu den Eiern zeigen, die nur Biidungsdotter führen. — Die holoblasti- schen Eier zeigen nach der Befruchtung jene eigenthümliche Zerklüf- tung des ganzen Dotters, die man die totale Furch u ng genannt hat, während bei den meroblastischen Eiern nur der Biidungsdotter zerfällt, was p a r l i e 1 1 e F u r c h u n g heissl. (Siehe unten.) sängethierei. Als Tyi)us des einfachen hol ob las tischen Eies kann das

Säugelhierei gelten. Dasselbe besitzt eine verliültnissmässig dicke Hülle, die wie eine helle Lage den Dotter umgiebt und daher den Namen /(iixi iiellucida erhielt. Dieselbe hat die Bedeutung einer AdventiUa oder äusseren Eihaut und wird vom i'jsäckchen abgesondert (Pfli (;er) . Eine Oell'iuing zum Eindringen der Samenfäden, eine sogenannte M i kropy le, fehlt dieser Hülle, dagegen zeigt dieselbe mehr weniger bestimmte An- deutungen von Po ren ka n ä Ich e 11.

Der Dotter der Säugethierc zeigt zwei Bestandlheile, einen homo- genen, mefir HUssigen und einen körnigen, der zum Theil aus dunklen fetlähnlichen Kügelehen V(!rschiedener Grösse, zum TIumI aus blassen feinsten Kiirnehen bestellt. dei-en Natur nicht weiter (irmittelt ist. luden

Säiigethierei. 3

Eiei'ii inniiclior Cl.itliingon sind dio <liinklcii Köi-ner znlilreicli und dnnn (M-scIioinl d(>r Doller woisslicli , vvio /. !i. hei der Kuli und der K;ilze, l)oi andern Geschöpfen sind diesellKMi s]);iiliclier, wie beim Menselien , und die K'wr mehr hell und dui'ehseheinend.

Im Innern des Dollers und meist niehl ganz in der Mitte liei;;t ein kuizelrundes hliischenförmii^es Gel)ilde, das Keimbläschen oder PiRKiivJE'sche Bläschen [Vesicnla f/erminativa) , mit klarer, heller p.„

Flüssiiikeil im Innern und mit Einem dunkleren i'esleren Kerne, dem Keim flecken oder WAGNER'schen Fleck(Mi [M(i- culd germinafiva) . Das reife menschliche und Säugetliierei misst duirli- schnittlich 0,2 nun , das Keimbläschen 40 — 50 [x und der Keimlleck 5—7 }x.

Demselben Typus wie die Eier derSäugethiere folgen auch diej(Mi igen vieler niederen Thiere , namentlich aus den Abiheilungen der Würmer, Mollusken, Echinodermen und Polypen, doch sind in vielen Fällen neue Un(ersuchung(>n nöthig, um zu beslinmien, ob nicht l)ei manchen spähM', nachdem die lolale Furchung des Dotters mehr oder weniger weil ge- diehen ist, doch noch ein Theil des Dollers von dem übrigen sich soiidei'l und als Nahrungsdoller verwendet wird.

Als Typus der meroblastischen einfachen Eier wühle ich das E i des Huhnes, dessen Verhältnisse am genauesten \erh)lgt sind.

Das Ei er stock sei des Huhnes besteht, wenn wir zunächst*^' Ji^^ ii"i'"*s nur die makroskopischen Verhältnisse berücksichtigen , aus einer zarten Tunica adventifia und aus dem Do tter. Am Dotter unterscheidet man den Bildungsdotter und den Nahrungsdotter, von denen der letztere die Hauptmasse des Ganzen ausmacht und wieder in den weissen und den gelben Dotier zerfällt. Der Bildungsdotter (Fig. 2ö) stellt eine nicht ganz scharf abgegrenzte, rundliche, weisse Scheibe von 8,5 — 3,5 mm im Durchmesser und 0,28 — 0,37 mm Dicke in der Mitte, den Hahnentritt oder die Narbe {Cicatrioila), besser die Keim schiebt oder Keimscheibe [StrotKni s. Discus proligerns) dar, die einer bestinunten Stelle des Nahrungsdotlers ober- flächlich anliegt. Macht man einen senkrechten Durchscimitt durch ein erhärtetes Ei, so zeigen sich die Verhältnisse in folgender Weise. Die Keimschicht erscheint als eine kleine weisse, in der Mitte dickere und

Fia;. 1. Ovulum des McnscIien aus einem mittelgrossen Follikel 250mal vergr. o Dotteriiaul Zona peUucida, b äussere Begrenzung des Dotters und zugleich innere Grenze der Dotteiliauf, c Keinibläsctien mit dem Keimfleck.

1*

Eiitw irkliiim iUt Leibesfurni.

Fis. 2

n;u-li innen vorspringende Scheilio ;in der Peripherie des hier weiss- lich erscheinenden Nnlirungsdollei's dicht unter der Dotterh;iut , und

von letzterem aus zieht sich , der Mitte des Bildungsdollers entsprechend, wie ein weiss- licher Strang oder Zapfen von Nahrungsdoller in das Innere des gelben Dotters hinein , der sich dann im Centrum des Gelben zu einem unregelmässig kugeligen Gebilde von dersel- ben Färbung verbi-eitert. Diesen ganzen Theil

des Dotters unterhalb des Discus proligerus und in der Mitte des Gelben nennt man den weiss en Do tter oder das Dotter weiss. Derselbe ist ilüssiger, weicher als die übrigen Theile des Dotters, und hat man dalierauchdieVerhältnisse so ausgedrückt, dass man im Innei-n des Dotters eine Höhle [Lutebra. Pirkixje) beschrieb, von der ein Kanal gegen die Keinjscheibe an die Oberfläche ziehe. Ab- gesehen von dieser Hauptmasse, findet sich weisser Dotier auch*noch in einer ganz dünnen . von blossem Auge nicht wahrnehmbaren Lage an der Gesammloberfläche des gelben Dotters dicht unter der Dotterhaut, svelche »weisse Dotterrinde« am Rande der Keimscheibe unter die- selbe tritt und hier mit dem übrigen weissen Dotter sich verbindet.

Die ganze übrige grössere Masse des Nahrungsdotters wird von dem gelben Dotter gel)ildet, welcher am hartgekochten Eie mehr oder weniger bestimmte Andeutungen von Schichten zeigt, die im Allge- meinen dem weissen Dotierkerne und dem weissen Stiele desselben gleich verlaufen.

Im Discus proligerus findet sich im Eierstockseie das Kei ml) las- chen als ein rundes, abgeplattetes und somit linsenförmiges Gebilde, . das in reifen Eiern dicht an der Dotter haut seine Lage hat (Fig. 3).

Die mikroskopischen Verhältnisse anlangend, so ergiebt sich Folgendes.

Die Tu nie 't ad ventil iu , bisher Dotierhaut genannt, ist eine 7 \i dicke, zarte Haut, <Jie an der Fläche undeutlich faserig und körnig erscheint.

Der gelbe Dotter besteht aus einer in verschiedener Menge vor- liaiidciieri ZwischenflU.ssigkeil und aus weichen, dehnbaren, rundlichen

Fin- i- Schcrn.'ilisnlicr DurchscIiiiiU durcli cirK^n reifen llühncrdoUor. a Aeussero Eihaut Tunirii ndrenlitia), l> Kcimseliiflil oder Hildiiiit^sdoller mit dem Keimbiiis- «•lien. <■ (Jellter Nahrunj^sdotlcr mit den Sciiicliluiigslinion. d Weisser Nahriiiit;s- dolter mil d' der grösseren Ansaminltin;: im Innern des Lrellien Dotlers.

K\ des lliilmes. 5

KI(Mii('nl(Mi von 23 — 100 [x (iriissc , wck-lic cinoii iilcicliiiijissi;^ IVinkÖr- iH|j;on gelhcM Inhalt ohne Spur eines Zellenkernes zei*i;en und vielleiclil eine znrle IIüllo, auf jeden Fall aber eine Hindenschichl besitzen, die diehter ist als das Innere.

Das körnige Aussehen des treiben Dotters im jiekochlen Eie rührt von den gelben Dotterkngeln hei-, und erseheinen dieselben überall da, wo sie nui- wenig Zwischentlüssigkeil zwisehen sich haben. dui-eh gegen- seitigen Druck vieleekig, oft wie Kryslalle.

Der weisse Do II er besteht aus Flüssigkeil und kugeligen grösse- ren und kleinei-en Gebilden. Die kh'inslen sind einfache diinkelramlige Körnchen , vom Aussehen von Felttropfen ; die grösseren von I S — 22 |x

Kig. 3.

im Mittel, 4—75 [x in den Extremen, sind, wenigstens alle grösseren, deullich Bläschen, die neben einer hellen Flüssigkeit eine oder mehrere, Fetttropfen ahnliche dunkle Kugeln enthalten und Uebergänge zu den Elementen des gelben Dollers zeigen.

Die Keimscheibe, der Discus proligerus (Fig. 3 b d) , ist eine fein- körnige Substanz, die in der Tiefe ganz alhnälig und ohne scharfe Grenze in den weissen Dotter ird übergeht und in derMilte, der Dolterhaul an- liegend, das 0,4 — 0,5 mm breite. 0,1 nuu tlicke, scheibenförmige Keim- l)läschen /.• zeigt, das innerhalb einer zarten Hülle eine helle Flüssigkeil ohne Spur von Keimflecken enthält.

In jungen Eierslockseiern ist das Keimbläschen kugeli'und, mitten im Dotter gelegen und mit einem deutlichen Keimfleck versehen.

Nach demselben Typus, wie das Ei des Huhnes, sind die Eier aller Vögel , der Reptilien , der Fische, mit Ausnahme der Cyclostomen , der Cephalopoden und "der höheren Kruster und Arachniden gebaut, mit dem Unterschiede jedoch, dass bei ilen Wirbelthieren der Bildungsdotter schon

Fig. 3. Senkrechter Schnitt durch den Bildungsdotter oder die Keimsclieibe eines reifen bäerstockseies. Vergr. 30. 6rf Bildungsdotter, wd weisser Dotier; k Keimbläschen, d Dollerhaut sammt Follikelepithel.

ß Enlw k-kliiiiL; der Leiljcsfoitn.

im unhotViu-hlolon Eie siclitbar ist, bei den Wirbellosen dui;eiien allem Anscheine nach erst mit dem Beginne der Entwicklung als eine beson- dere I.age ersehoinl. zusamment'e- Djp /weilc Hauptart der Eier sind die zusammencesetzlen.

Mit diesem Namen bezeichne ich Eier, bei denen zu dem primitiven Eie -ecniidärer noch eine zwcitc Substanz, die man secundären Dotier nennen

Dotter. '

kann, dazu kommt, die die Rolle von Nahrungsdotler spielt und ent- weder in besonderen Oi'gancn oder in besonderen Zellen des Eierstocks gebildet wird. Solche Eier sind zusammengesetzt und ent- sprechen nicht einer einfachen Zelle. Uebrigens bilden die einen derselben doch einheitliche Körper, indem der secuniläre Dotier mit dem ])ri mären des Eies selbst verschmilzt (Insecten) oder in den- scIIkmi iil)ergehl Prorhynchus), so dass das Ganze auf den ersten Blick von einem einfachen Eie nicht zu unterscheiden ist. Die andern dagegen Itlcibcn zusamniongesetzt, und umschiiesst bei ihnen der secundäre Dot- ter ein gut begrenztes einfaches Ei mit Dotter. Keimbläschen und Keim- fleck (Trematoden, Cestoden, Turbellaria rhalidocoela) .

Werfen wir zum Schlüsse noch einen Blick auf die Bedeutung der Eier und lütlieile. so finden wir, dass bei allen Thieren (his einfache Ei einer Zelle gleichzusetzen ist, und somit Dollfer, Keind)läschen und Keim- fleck dem Zelleninhalte , dem Kerne und dem Kernkörperchen homolog sind. Auch die meroblastischen Eier sind meiner Meinung nach nicht in anderer Weise aufzufassen , obsclion der Nahrungsdotler wesentlich als eine Absonderung des Eisäckchens aufzufassen ist.

§3. Erste Entwicklungsvorgänge im befruchteten Eie. Totale Furchung.

Hei allen Geschöpfen beginnt die Entwicklung des VAcs mit eigen- thiimlichen Theihingserscheinungen. die je nach der BescliaMciiheil des Eies in verschiedener Weise vor sich gehen, inmier und ohne Ausnahme jedoch die Entstehung einer grossen Zahl von zelligen Elementen von der Natur von Protoblasten oder hüllenlosen Zellen zur Folge haben, weiche als Baumaterial für den werdenden Embryo dienen. Bei den ein- fachen Eiern finden sich zwei extreme Formen dieser Theilungen, die die totale und partielle l'iirchuiig des i) o I I e i-s heissen {Dis- septio vitelli parlialis et totalis . Totale Für- Bei dep Iota Ion Fiirchu wj. zerfiilll der i;('sanimle Dotter in zwei,

cbiing.

Vier, acht iiiid dann iniiiu-r iiiclir kleine Abschnitte mit je einem Kerne,

Totale Kurcluing. 7

sogonaiinto K ii rc U ii ii y s k iiiiol n odci* V ii rc li u n i;s;i hsc I» n i ( lo , bis am Endo eine iirosso Zahl kleinster solcher Körpoi" irehildel ist, von wel- chen dann die weitecc Entwicklunt: ausi^ehl. Uie na r l i o 1 1 c Fn r ch un c; i'artieiin i'ur-

cliunR.

dai^ecien l)etrint nur den Theil des Dottei's nieroblaslischer Eier, den wir früher Bilduniisdotter nannten , der ebenfalls nach und nach in mikro- skopische Bilduniisolemente sich zerklüftet, während der Nahrungsdoller ganz unhelheiligt an diesen Vorgängen ist.

Zwischen diesen beiden in der äusseren Erscheinung sehr abwei- chenden Vorgängen stehen Formen in der Mitte, die mit totaler Furcliung beginnen und damit enden, dass früher oder später ein Theil des Dotters, das heisst der Furchungsabschnitte, zu einem Ernährungsmateriale oder Nahrungsdotter sich umgestaltet und aufgelöst wird.

Ich schildere nun zunächst die Vorgänge genauer, die im befruch- teten Säuge thi ereie auftreten.

Das Säuaethierei wird in der Reüel im Eileiter' befruchtet und hier ,,?"!l^'\'"."e 4«**

öaugetlnereies.

läuft nun der so eigenthümliche und vielbesprochene Furchungsprozess an demselben ab. Als erstes Zeichen der Befruchtung, welche immer auch durch die an der Zona haftenden oder innerhalb dersell)eu befind- lichen und manchmal noch beweglichen Samenfäden erkannt wird, er- giebt sich, nachdem das Keimbläschen theilweise geschwunden ist, das Auftreten eines neuen Kernes im Dotter, und wird die Dotterkugel von nun au der Ausgangspunkt einer grossen Menge ähnlicher, aber viel klei- nerer Kugeln, der sogenannten Furchungskugeln, die durch wiederholte Theilungen in bestinnnter gesetzmässiger Weise aus ihr hervorgehen.

Zuerst spaltet sich die genannte Kugel unter dem Auftreten einer rings herumgehenden Furche in zwei Halbkugeln (Fig. 4), von denen jede einen Kern enthält. Die beiden neuen Furchungskugeln theilen sich wieder in je zwei durch Furchen, die die erste unter r-echtem Winkel schneiden, so dass 4 Kugeln entstehen (Fig. 5), welche bald einfach an- einander liegen, so dass sie zusammen eine Kugel bilden, bald zwei und zwei zusammen kreuzweise gestellt sind. Durch weitere Theilungen dieser 4 ebenfalls kernhaltigen Kugeln bilden sich acht, die schon ganz unregelmässig liegen (Fig. 6), dann 16. 32, 64, die immer kleiner und kleiner werden (Fig. 7), und so fort, bis endlich eine grössere Zahl klei- nerer Kugeln da sind, die alle ihren Kern im Innern zeigen. Der Dotter, der in den ersten Stadien dieses Theilungsprozesses eine ganz höckerige Oberfläche darbot, so dass er einer Brombeere oder Himbeere verglichen werden konnte , bietet nunmehr wieder eine glatte Oberfläche dar, so dass man das Ei auf den ersten Blick von einem nicht gefurchten nicht unterscheidet, doch erkennt man bei genauerer Untersuchung die klein- sten Furchungskugeln leicht, deren Grösse zwischen 20 und 45 [x beträgt.

8

liiilwickliiui; clor lA-ilioslorni.

Mit (Ion im'sUmi Slailien tles Fuivliuiiiisprozcssos Ircloii iniioiliall) der Zuiiii |)(^llii('i(l,i ein, zwei oder selljsl iioeli uielir hello rundliche Go- l»il(K' auf Hichtuniisbläsohen der Autoren, (jlobul.es jiolaires Robin), woleho neben den Furchungskugeln liegen (Fig. 4, 5) und losgelöste Thoilo des Koind>liisehens sind.

lig. 5.

Fia. 6.

Neuen Beobachuiii^oii. vor Allem denen von Fol und IIkrtwk; an niederen Thieren, zufolge sind die inneren Vorgänge l)ei der He- fruehtung und beim Beginne der Furchung folgende. berXb'Äh- In erster Linie rückt, wie es scheint nicht nothwendig in Folge

tiing. ,|pp Befruchtung, das Keimbläschen gegen die Oberfläche des Dotters, verliert seine Membran und treibt einen Theil seiner Sul)stanz aus dem Dotier, um die eben genannten globules polaires zu bilden. Aus dem Reste bildet sich (»in heller kugeliger Körper, der Eikern oder der w e i b I i c he Yorker n {Pronucleus femelle) . Mit diesem verbindet sich ein ähnliches Go])ilde, das aus einem in den Doller eingcdi-ungeneu Samenfaden hervorgeht, der Sperma kern oder der männliche V o r k e r n [Pronucleus male , und aus der Voi'oinigung dieser enlsleht der erste F uro h u n gsk e i-n oder ticr erste Kern des wei'dondon (le- schöpfes, der m i lli i m aus ma l e r i e 1 1 e m S übst ra t e des männ- lichen und weiblichen Erzeugers hervorgehl.

Die g(!sammle Furchung selbst ist, wie ich dies schon vor Jahren nachgewiesen, uichls als eine gewöhnliche fortgesetzte Theilung von liiilletdosen Zellen oder Piotoblaslen, Ixm ilor die Korne; immer vor den l'rdloblaslen sich Iheilen, und sind eigenthümliche Umbildungen der Zellenkerne hei derselben, die man anfänglich als für die Furchung des Dollers bezeichnend hiell At i-uitAcirs karj olylische Figur, die Amphia-

H^. 4 — 7. liier des liuiKk-s aus (htm liileiler, miifitlxii noii der Zona pelluvida <h\v Dollcrliaul, iiiif welcher bei allen Eier» Sameiifiideii hallen. Nach Bischofk.

Fi(.'. 4. K\ mit zwei l-'urchunpskuf^ciii imd zwei hellen Kiirperehen neben den- selben. Die Zoun ist nr)(:h von den Zellen der Mcmtirnna (jranulom umgeben. — Fig. .1. lii mit vier Furehurivskuneln und einem hellen Korn innerhalb der 7.ona. — Fig. 6. ti mit 8 Kugeln. — Fi(^. 7. Ki mit zahlreichen kleineren Kugeln.

ticIeiiU's lluliiierei. «)

sler von Fol), in neiu'.sl(>r Zeil aiidi bei \i('lcti i;o\\üliiiliciien Zcilcnllici- liinji,on iiacliiiiiw iosoii worden.

Kine totale iHircliunt;, wie sie das Säui;elliierei durchmacht, koniiiil auch sehr vielen Wirbellosen zu, unter denen ich vor Allem die Nema- toden und Radiaten namhaft mache. Hei den Wiihelthieren daizeizen findet siel» eine totale Furchung, bei welcher alle Furchungsabschnitte zur JiiUhmg des Embryo verwendet werden, ausser bei den Säugern nirgends,- indem zwar die Batrachier, Störe und Petromyzon wohl im Anfange der Entwicklung eine totale Furclumg zeigen, später jedoch nur •ein Tlieil der Furchiingsabschnillc zur Anlage der Organe und Systeme verwendet w irti, wähieml der Rest als Nahrungsdotter dient.

§ 4- Partielle Furchung. Furchung des Vogeleies, '

Die Furciiunü des Voüeleies findet im Innern der Henne Fiirchung des

«^ • vogeleies.

Während des Durclitrittes des Eies durch den Eileiter und Uterus statt und ist am gelegten Eie nahezu ganz abgelaufen.

Zum richtigen Verständnisse derselben ist es am zweckmässigsten, vom gelegten befruchteten Eie auszugehen und dasselbe in erster Linie in seiner Gesammtheit kurz zu schildern.

Das gelegte befruchtete Hühnerei zeigt ausser dem eiyentlichen ^^'^'•'s'«'' ''/-

^ "-> ci . fruohtetes Huh-

Ovum oder dem Dotter noch äussere , im Uterus und Eileiter durch Ab- »•'■^ei. sonderungen dieser Theile gebildete Hüllen, die als Schale , Schalen- haut und Ei weisshülle bezeichnet werden.

Die Schale, testa , besteht aus 2 ^ einer organischen amorphen S'^^'iaie Grundlage und aus 98 ^ Kalksalzen, die in Gestalt von Körnchen oder grösseren, mehr weniger krystallähnlichen Massen mit krystallinischer Textur in dieselbe eingelagert sind. Bei allen Vögeln zeigt die Schale eine grosse Menge von Porenkanälen, die der äusseren Luft einen leichteren Zutritt zu den inneren Eitheilen gestalten , jedoch nicht an der äusseren Oberfläche ausmünden, indem hier die Schale noch von einem dünnen kalkarmen Oberhäutchen liedeckt ist.

Die Sclialenhaut, Membrana testae , kann leicht in zwei Lagen Sohaienhaut. getrennt werden, eine äussere festere und gröl)ere, und eine innere, zartere glattere, welche, so lange als das Ei im Uterus sich befindet, und auch am eben gelegten Eie überall aneinander liegen, bald aber, sowie das Ei sich abkühlt, am stumpfen Eipole auseinander weichen und Luft zwischen sich aufnehmen, wodurch der sosenannte Luf t r au m 6'

10

Enlwicivlun;: der Leibesform.

Eiweiss.

Bildung der Eih allen.

iiebildet ^^ir^l . der niil der Zeit . namentlich Ijei eintretender Entwick- lung immer mehr sich versrössert. Beide Schalenhäute haben einen lamellösen Bau und bestehen aus dicht verfilzten anastomosirenden Fasern, die im .\nsehen und in den chemischen Charakteren an elastische Fasern erinnern.

üas E i w e i s s , Albumen , bildet in der Nähe des Dotters eine Art Meml)ran M. chalazi- fera . welche an den den Ei- polen entsprechenden Gegen- den in zwei eigenthümliche , in entgegengesetzter Richtung spi- ralig gedrehte Ausläufer, die Hagelschnüre [Chalazae s. Grand ines) ausgezogen ist. Auf diese dichtere Eiweisshülle folgt im gelegten Eie eine zweite, sehr flüssige Eiweissschicht, darauf eine mittlere Lage von der Festigkeit einer weichen Gallerte und endlich eine äusserste wieder mehr flüssige Schicht.

Die genannten Hüllen werden im Eileiter und Uterus des Huhnes gebildet. Die Befruchtung der Eier geschieht beim Huhne im obersten Theile des Eileiters , und reicht eine Begattung aus . um 5 — 6 Eier zu befruchten Coste . nach Harvey bis zu 20. Manche Hennen legen alle 24 Stunden ein Ei, jedoch mit zeitweisen Intermissionen von einem Tage, andere alle 36 Stunden. Drei bis sechs Stunden nach dem Legen eines Eies findet man. dass das erweiterte Ende des Eileiters oder der Trich- ter Infundibulum einen reifen grossen Follikel des Eierstocks umfasst hat, worauf dann der Follikel reisst und das Ei austritt. Hierauf geht dieses in kaum mehr denn 3 Stunden Coste durch die oberen zwei Dritt- theiledes Elleiters, deren Länge circa 25 cm beträgt, hindurch, woselbst das Eiweiss um den Dotter sich anlegt und die Hagelschnüre gebildet

Fis. 8.

Fig. 8. Ein Ei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitte erscheinen. Nach v. Baer. ao Area opaco oder Gefasshof, die Area pellucida mit der Embr\onalanlage umgebend, av Area vUeUina, Dotterhof, mit einem dunkleren inneren und einem helleren äusseren Theile, die Grenze des Blasloderma bildend; i- Dotter; e Hagelschnüre, Chalasae; a Schale, b Schalenhäutc; b' Luftraum zwischen beiden Schalenliäuten. c Grenze zwischen dem mittleren und äusseren Eiweiss; d Grenze zwischen dem mittleren und innersten Eiweiss.

Keiniliautdes gelegten Hühnereies. \\

werden, wobei das Ei durch die perislallischen Bewet^ungen dos Ki- leilers in spiraliger Ric-iitung weilorschreileL

Ist das Eiweiss angelegt, so verweilt das Ei inj engeren unleicMi Theile des Eileiters, der etwa 10 cm Länge hat, etwa 3 Stunden, und hier erhärtet dann eine Ausscheidung dieser Theile zu den faserigen Schalenhäuten, die demnach am ehesten den laserigen Cuticularbiidungen zu vergleichen sind.

Im Uterus endlich sondert die Mucosa ein kalkhaltiges Secret ab, das auf die Schalenhaut sich niederschlägt, hier nach und nach erhärtet und in 12 — 18 — 24 Stunden die Schale erzeugt.

Der Dotter des gelegten befruchteten Eies weicht in Einer Beziehung sehr wesentlich von dem des unbefruchteten und des reifen Eierstocks- eies ab, insofern als der Bildungsdotter, der von nun an einen neuen Namen erhalten muss und Keim, Blastos, oder Keimhaut. Blastoderma,^^'^^^^^^^^^ B'a-

' stoderma.

heissen soll, jetzt ganz und gar aus kernhaltigen Zellen besieht, wogegen allerdings der Nahrungsdolter vorläufig noch dieselbe Beschafil'enheit zeigt, wie früher.

Die Keimhaut eines solchen Eies (Fig. 9; misst im Mittel 3,5 bis 1,0 mm im Durchmesser und besteht aus zwei Lagen oder Blättern, von denen jedoch in der Regel nur das -äussere vollkommen angelegt ist. Dieses äussere oder obere Keimblatt, Ectoderma iect), bildet AensseresKeim- eine vollkommen zusammenhängende kreisförmige Platte , die in der Mitte etwas dicker ist als am Rande und mit der äusseren Fläche un- mittelbar an die äussere Eihaut angrenzt. Dasselbe ist in der Mitte mehr- schichtig, am Rande dagegen aus einer einfachen Lage von Zellen gebil- det, die hier mehr Pflasterzellen, dort mehr Gylinderzellen gleichen und Alle kleine dunkle Granula und deutliche bläschenförmige Nuclei mit i — 2 Kernkörperchen zeigen.

Das untere oder innere Keimblatt, Entoderma [etil), zeigt inueres Keim- am eben gelegten Eie ein minder beständiges Verhalten und ist in ver- schiedenen Graden der Vollkommenheit ausgebildet, so dass es in den einen Fällen eine zusammenhängende untere Lage der Keimhaut dar- stellt, in den andern dagegen stellenweise aus unvollkommen vereinigten oder selbst hie und da noch ganz getrennten Elementen besteht. Immer und ohne Ausnahme jedoch ist das innere Keimblatt am Rande der Keim- haut in einer Zone von beiläufig 1,0 — 1 ,3 mm Breite gut ausgebildet und dick und stellt eine Bildung dar [kiv], die ich Keimwulst nennen will (Randwulst, Götte).

Dieser Keimwulst ist sowohl an seiner unteren Fläche, als auch Keimwuist. am Rande stets scharf gegen den weissen Dotter abgegrenzt. In dem der Mitte der Keimhaut zugewendeten Theile ist derselbe dicker und misst

12

Entwickluiii: der Leibesforui.

his zu 0,1 UHU und darüber, wogegen seine äussere Uiilfte sich ver- dünnt und zusammen mit dem äusseren Keimblatte und so weil wie dieses sieh erstreckend zuseschärft ausläuft. Der Zusammensetzung nach

' ect

^wd

Fi£

besteht das innere Keimblatt im Keimwulste wesentlich aus runden kern- haltigen Zellen von 20 — 30 ix Grösse, die alle von gleichmässig grossen runden Körnern erfüllt sind, wie sie in allen Elementen des inuern Keimblattes vor der Bebrütung sich finden. Elemente des weissen Dot- ters finden sich dagegen in diesem Keimwulste ganz bestimmt nicht. Dagegen enthält derseltte eine wechselnde Menge schon von Remak ge- sehener grosser körniger Kugeln von 40 — 60 — 80 [x Durchmesser, die nichts anderes als Ueberreste der früheren Furchungskugeln sind.

In der Mitte der Keimhaut liegt an der unteren Seite des äusseren Keimblattes bald eine zusammenhängende Lage ähnlicher runder Zellen, wie sie im Keirnwulste sich finden , in einfacher , stellenweise selbst in doppelter Lage. In anderen Fällen stellen dagegen diese Zellen eine unterbrochene, mit Lücken versehene Platte dar. Auch hier finden sich grosse Furchungskugeln Fig. 9 ff] in wechselnder Menge zwischen den kleinen Elementen.

Der weisse Dotter ist an der unbebrüteten Keimhaut unterhall) der Mitte derselben durch eine spaltenförmige , sehr enge (niedrige) Höhle, Keimhöhle, die Ke i m höhle , von der Keimhaut geschieden. Hier finden sich, die- sem Dotter anliegend, eine wechselnde Zahl von grösseren und kleineren Furchungskugeln, von denen es schwer ist, zu entscheiden, ob sie von der Keimliaut sich abgelöst haben oder in natürlicher Lagerung sich befinden.

Fig. 9. lilasloderma eines gelegten befruchteten Eies des Huhnes, das in der Mitte in Folge eines etwelchen Sctirumitfens der Tiieile vom weissen Dotter sich ab- gehoben hat. — Vergr. circa .37mal. kh Keimhohle; im natürlichen Zustande eine enge Spalte darstellend, w d Weisser Dotier unter dem lilasloderma ; ect Ectoderma, ent Entoderrna; kw Keimwuist, d. h. verdickter Randtheii des Entoderma; /"/■ Fur- chungskugeln am Boden der Keimhohle und an der untern Seile des Blastoderma , r Rand des Blastoderma, an dessen Bildung beide Keimblätter Antheil nehmen.

Keimliaul dos e;elcf<ten llühneicics. 13

Der Boden der Keimhöhlc isl ührit^ens sonst ;in erhärteten Priipa- raten dinrli eine scharfe (Jrenzlinie (eine Membran nach llis) liegen die Keinihühle abgegrenzt und bestellt aus l'einkürnigeni Dotter, der als weisser Dotter angesprochen werden darf. Eine ebensolche Grenzlinie zieht sich auch unler dem Keimwulste als Begrenzung des weissen Dotters hin.

Aus Allem diesen folgt, dass das Blastoderma des geleg- ten befruchteten Eies und der weisse Dotter zwei ganz verschiedene und scharf getrennte Bildungen sind.

Die ganze Keimhaut liegt , wie der Bildungsdotler des unl)cfrucli- lelen Eies, dem weissen Doller da auf, wo derselbe sich in das Innere des gelben Dotters hineinzieht , so jedoch , dass ihr Rand diese Stelle überragt und die Mitte durch die vorhin schon erwähnte Keimhöhle von dem weissen Dotter geschieden ist. Da der Rand somit nicht nur eine Lage weissen Dotters, sondern auch gelben Dotter bedeckt, so erscheint derselbe dunkler und undurchsichtiger, wie der spätere dunkle Frucht- hof [Area opaca) , die Mitte der Keimscheibe dagegen, weil uMev ihr Flüssigkeit und weisser Dotter sich befindet, heller, wie der spätere helle Fruchthof (.ir<^rt y>e//MC/f/a) ; doch zeigt diese Mitle noch wie eine centrale Trübung (Pander's Kern des Hahnentrittes) , herrührend von dem durchschimmernden Zapfen weissen Dotlers, der in das Innere des Eies sich hineinzieht. Löst man die Keimhaut rein vom Dotter al) , so erscheint sie ebenfalls in der Mitte hell und am Rande dunkel, entspre- chend der hier befindlichen starken Verdickung des unteren Keimblattes, dem Keim Wulste.

Der unter der Keimhaut gelegene , sowie der an den Rand dersel- ben angrenzende weisse Dotter zeigt eine unbestimmte Zahl von mit heller Flüssigkeit gefüllten Hohlräumen (Dottervacuolen, His), die als Zeichen der beginnenden Verflüssigung dieses Theiles des Nahrungs- dotters aufzufassen sind.

Fragen wir nun nach gewonnener Kenntniss des Baues des geleg- Furchung des

^ ^ , . Vogeleies.

ten befruchteten Eies des Huhnes, woher die zelligen Elemente der Keim- haut stammen , so ergiebt sich , dass dieselben einer Zerklüftung des Bildungsdotters ihren Ursprung verdanken, die man, weil sie nur einen Theil des Dotters betrid't, partielle Furchung genannt hat. Hierbei ent- stehen auf dem Bildungsdotter erst Furchen und Segmente (Fig. 10, 1,2), deren Spitzen sich dann abschnüren und kugelartige Abschnitte l)ilden (:$). Indem dann die Segmente immerfort sich theilen und deren Spitzen immer neu sich trennen und ferner auch die Kugeln von sich auch sich unausgesetzt theilen und verkleinern (4, 5), entsteht am Ende, nachdem die letzten Segmente sich verwischt haben, eine Scheibe von kleinen

I 1 Kntw ickliuii; der Leibeslorm.

Hleiuenlen (o), die bei geniuier Untersuchung alle als kernhaUige Proto- hlasten sich ergeben und wie oben von der Iveinihaul des gelegten l)e- IVuclilelen Eies angegeben wurde, gescliiclilel sind. Wahrscheinlich haben alle Segmenle und Kug(>ln der Irühcien Furchungssladien eben- l'alls KeiMU'. wie solche bei den Cei)lialo|)oden. deiuMi eine ganz ähnliche

Fig.JO.

Zerklüftung des Bildungsdotters zukommt, von mir gesehen wurden, doch sind solche bis jetzt erst in späteren Perioden der Purchung auf- gefunden worden. Senkrechte Durchschnitte der sich furchenden Stelle des Hühnereies (Fig. 11, 12) ergeben, dass anfangs nur die Mitte und die oberflächlichen Theile des Bildungsdolters sich zerklüften , bis am

V'iii. 10. SccJis l"iii-(luiniisslii(licii der Koimschidil des llüliiicroios iiacli Coste. Allf» von Kiorn aus (lern iintorcn Tlicile des Kileiters und dem .soi^enaiiidcn Uterus. Onisse (h-r Keiinseliicht 3 nun, 1. Kciinselii(dil mit 12 Semnenlen, 2. Keimsetiiciil mit 4 Sef.'menten, 3. <liesell)e niil li Segmenten und 7 Fuiciiungslvuiiein , die sicli |)olyt!()- n;d f.'cgen einander ai)grenzen , 4. diesell)e mit 18 Segmenten , von denen einzelne Andeutungen neuer Theilungslinien zeigen, und vielen polygonalen Furcliungskugeln, von denen einzelne einen centralen dunkleren Körper (Kern?) zeigen, ti. Keimseiiielit nalie am Ende der Furchung mit zahlreichen kleinen Segmenten am Rande und sehr vielen Furchungskugrln , 6. Keimschicht mit ganz kleinen gleichmässig grossen Kle- menleii. di(; zwei Schi(rhten bilden, von denen die untere nicht vollständig ist. Die Klemenle einer solchen Kcimscliiclit haben die Natur kernhaltigci' l'nildblasten, und kann dieselbe nun Keindiaut, Uliislodcnna, oder Keim heissen.

Partielle Fiirchung des Vogoleies.

15

Knde niicli dosson Hjind und dio tiefsten Tlieile zcrf.illen. Die l'inclmim dos Hühnereies Ix-i^innt im unleiTn Tiieile des l'jleilers, jji welelieni die Schalenhiiule er/.euizl werden, und (ind.ii sich die l'rüheren Stadien aus- nahmslos an Eiern, die noeh keine Spnr der Kaiksehale zeiiren. An ire- leiilen Hiern ist dieselbe der Ilan[)lsaclie nach beendet.

Fic. 11.

ii-d

Fig. 12.

Eine partielle Furchung, wie die hier von den Vögeln be- Partieile Fur-

1 • 1 1^ 1 r» •!• • "^ T-. cliung anderer

schriebene, kommt ausserdem noch zu den Replilien, den meisten Fischen öesciiopfe. und von Wirbellosen den höheren Arachniden und Krustenthieren und den Cephalopoden. Am genauesten untersucht ist diese F'urchung bei den Fischen, und sprechen die hier gefundenen Thatsachen mit Bestimmt- heit zu Gunsten der Hypothese, die oben bei Schilderung der totalen Furchung aufgestellt wurde. Sehr auffallend ist bei den Fischen das zu- erst von Lereboullkt gesehene Auftreten von zellenähnlichen Elementen

Fig. 11. Die Keimscheibe eines Hühnereies mit Segmenten und Kugeln senkrecht durchschnitten. Yergr. 30mal. r/rf (iell)er Dotter, lürf weisser Dulter, /yrf ungefurciiler IJildungsdotter, s' grosses Segment, ^ kleines Segment, k Kugeln.

Fig. 12. Senkrechter Schnitt durch die Furchung.sstelle eines Hühnereies aus dem Uterus. Vergr. 30mal. s grosses Segment, «'kleines Segment; fr grosse ein- schichtige Randkugeln, A' kleinere Kugeln aus der Mitte geschichtet; ic d weisser Dotter.

J (j lüilw icklunii der Loil)i'sri)nn.

im NahriingsdolliM- in dir Milie des Keimes (Nel)onkeimzellen , His), deren Ableiluiiiz juls ileiii Keime und seinen Kiementen bisher' niehl lieizlüeivt ist , ebensowenig ;ds deren spiitei-e Seliicksjile zui- Genüge bekannt sind. Krst.- Kntwick j^ Bisherigen war nur von der ersten Knlwiekinnsi der einfachen

lung der zusam- "-'

nidigesetzten ]7jg,,. ^jjjj Rede. Die Zusammengesetzten Eier, deren wir zum

hier. "- '

Schlüsse noch kurz gedenken, zeigen z. Th., wie bei den Gesloden und **• Tremaloden , eine totale Theiiung der einlachen Eier innerhalb des secundären Dotters, die ganz an die totale Furchung sich anreiht, z.Th., wie die Insecten, so eigenthümliche Verhältnisse , dass dieselben hier nicht ausführlicher bespi'ochen werden können. Es sei daher nur soviel bemerkt, dass wahrscheinlich auch hier im Dotter neu entstandene Kerne mil einem Theile des Dotters sich umgeben und die ersten Bildungs- zellen erzeugen, ein Vorgang, der eine entfernte Vcrgleichung nnt der partiellen Furchung zulässt. Für Einzelheilen vergleiche man besonders die Albeilen von Wkismann und Mktsciimkow.

§5. Erste Entwicklung des Hühnerenibryo. Bildung der Keimblätter.

Wir wenden uns nun zur Schilderung der ersten Enlwicklungs- sladien des llühnerembryo im gelegten Eie , die wir als Ausgangspunkt der ganzen weiteren Schilderung nehmen.

Mit der Bebrütung des Eies treten rasch hintereinander grosse Veränderungen an der Keimhaut auf, die in den ersten Zeiten wesent- lich auf folgenden Vorgängen beruhen.

Erstens wächst das gesammte Blastoilerma rasch in der Fläche und dehnt sich so über einen immer grösse- him d^HWaHtö- •' *' " ^ '' P ' ' des Dotters aus. Von 3,5 — 4,0 mm, die die Keimhaut im dermiis. nnbebiüteten gelegten Eie misst, vergrösscrt sich dieselbe, die jedoch in ihren Uandllieilen nur aus dem äusseren und inneren Keimblatle be- steht. bis zum Ende des ersten Brüttages auf I I — 12 mm und beträgt am I'jide des zweiten Brüttages 24 mm und darüber.

Am Anfange des 4. Tages isl der Dotier von dem Blastoderma schon fasl ganz umwachsen, bis auf eine kleine Slelle an dem dem l'^mbryo gegenüber liegenden Fol(>, und am Ende des (5. Tages ist auch diese kleine l-"läche so zu sagen ganz \ on dei- Keimliaul bedeckt, so dass die- selbe nun einen den Doller ganz iimliiillenden Sack darslellt, welcher der später zu schildernden Keimblase dei- Säugethierei(U- gleich- werlluL' isl .

Uilduiii^ (k'i- Keimblätter. j7

K/ine zvvcilo woscnlliclie Veränderuiiij; erlouhM (Ins Blastodenna .?'!''""?. f*""

■^ hciniblatter.

mit der Hehiiilimg (laduirh, dass es sich verdickt und in eine gewisse Anzahl Lagen sondert. Die allererste Umgestaltung nach dieser Seite beruht in der Entwicklung eines zusammenhängenden unteren Keimblattes, wenn ein solches nicht schon vorher da war, und in der scharfen Sonderung desselben von dem äusseren Blatte. Dann bildet sich eine Verdickung in der Mitte des Blastoderma in Form eines langgezogenen Streifens (des Primitivstreifens), der die erste Spur des eigentlichen Embryo darstellt, und zugleich ditlerenzirt sich das Blasto- derma so, dass es nach und nach in drei Blätter zerfällt, welche Blätter die Ausgangspunkte aller weiteren Entwicklung sind. Wir l)ezcichnen dieselben als 1 ) äusseres K e i m bl a 1 1 oder E c t o d e r m a *) , 2) mit t- leres Keimblatt, M e s o d e r m a **) , und 3) i n n e r e s K e i m b 1 a 1 1 , E n 1 0 d e r m a ***^j .

Sind diese Umgestaltungen eingetreten, so beginnen d r i t tens'^'steDifferen/.i- 'j o ö . o rungen uer drei

Di fferenzirungen in den einzelnen Blatter n , verbunden mit Keimbiätt.r. weiteren morphologischen Veränderungen, in Folge deren dann die ersten Organe des Embryo auftreten , unter welchen 1) ein Axeugebilde als Vorläufer der Wirbelsäule, die Rückensaite oder Chorda dorsa- lis, 2) ein i-innenförmig gestaltetes dickes Blatt, die Me dul 1 a rp I atte, die Anlage des centralen Nervensystems , und 3) paarige würfelförmige Körper zu beiden Seiten der Chorda, die Urwirbel, die Hauptrolle spielen.

Wir betrachten nun die angedeuteten Veränderungen im Einzelnen genauer.

Die Sonderun 2 der Keimhaut in zwei Blätter oder d ie Kntwick'ung des

«^ Entoderma.

Entwicklung eines z u s a m m e n h ä n g e n d e n u n t e i" e n Blattes fällt in die ersten Stunden der Bebrütung und ist um die G. Stunde ohne Ausnahme vollendet. Fragen wir, wie dies geschieht, so ergiebt sich Folgendes.

bl Folge dei- Furchung entsteht, wie wir oben sahen, zuletzt eine in der Mitte dünnere, an den Rändern dickere, aus Furchungskugeln gebildete Scheibe.

Von diesen Elementen sind die oberflächlichen in der Entwicklung weiter voran, kleiner und körnerärmer und differenziren sich sclion vor dem Legen der Eier zu einem deutlichen äusseren Blatte. Die tieferen, grösseren körnerreicheren Elemente dagegen bilden am Rande der Keim-

*) (Sinnes- oder sensorielles Blau, Rem.\k; Epiblast, Balfour). **) (Motoriscli-germinatives Blatt, Ri:m.\k; Mesoblast, Bai.four). ***] (Darnulrüsenblatt, Hkmak; llypoblast, Balfouk). Kölliker, Grundriss. 2

1§ Enlwicklimg ilef Leibesforin.

hau! schon vor dem Letten des Kies eine zusammenhängende dicke untere Laue, den Kein)wulsl, in der Mille dagegen slellen sie an- fänglich eine noch lockere, z. Th. niehrschichlige , z. Th. unlerhrochene Lage dar, welche jedoch bald , nieisl jedoch ersl im Anfange der Bebrü- lung, dadurch zu einem zusammenhängenden Blatte sich gestaltet , dass ilire Elemente sicli verschieben , indem sie zugleich wuchern und durch fortgesetzte Theilungen sich vermehren. Um die Zunahme der Elemente der Keimhaul an Zahl richtig aufzufassen, wolle man in's Auge fassen, dass die von der Furchung belroüene Masse oder der Bildungsdotter natürlich nur zur Herstellung einer gewissen Zahl von Zellen ausreicht und daher die sich entwickelnde Keimhaut sehr bald auf das Material des sich auflösenden Nahrungsdotlers angewiesen ist, um ihre stetig an Zahl zunehmenden Zellen zu bilden. Diese Lösung des Nahrungsdotters beginnt mit der Bebrütung, zu welcher Zeit ja auch das Auftreten von Flüssigkeil unter der Keimhaut in der Keimhöhle und im oberflächlichen weissen Dotier Wicuolcn) einen deutlichen Fingerzeig der statthabenden Vorgänge abgiebl, und mit derselben steht eben die in der Regel jetzt erst zu Stande konunende vollständige Ausbildung des unteren Keim- blattes in Verbindung.

Keimhäute mit vollständig ausgebildetem unteren Blatte messen 4 — 5 mm Durchmesser und lassen , wenn man dieselben vom Dotter ab- löst, an der Fläche zwei Zonen erkennen, die der helle und der dunkle Fruchthof heissen [Area pellucida et opaca) . Der helle Frucht- hof liegt in der Mitte, ist kreisförmig und misst ungefähr die Hälfte des Durchmessers der ganzen Keimhaut. Derselbe ist jetzt noch ganz gleich- massig dünn, hell und durchscheinend und wird erst später, wenn in ihm die er.sten Spuren des Embryo auftreten, von der Mitte aus dicker und undurchsichtiger. Umgel)en ist diese helle Mitte von einem dickeren, undurclisichtigeren . ringförmigen Saume von etwa 1 mm Breite, der Ai'ca opaca^ welcher durch die Verdickung des Entoderma, die ich Keim- wulsl nannte, bedingt wird, während im Bereiche der Area pellucida in der Bcgel <las Ivtoderma dicker ist als das innere Keimblatt.

Nachdem die zwei Blätter dov Keimhaul sich ausgebildet haben, beginnen bald weitere Veränderungen, welche um die 12. — I'). Briit- slunde zum Auftreten dei- ersten Spur des l'jubryo und zur allmäligeii Entstehung einer dreischichtigen Keimhaul liihreii. Behufs ])esseren Ver- ständnisses beschreibe ich zunächst ein dieihlälliiges Blasloderma som Ende des ersten Tages und versuche dann ersl eine Ableitung der neu aufgetretenen Gestallungen.

hetrachtel man eine Keindiaut von der '2. Hallte des erslen Tages von dci riiiche. um welche Zeit dieselbe 10 — 12 mm Durchmesser hat, so zer-

Eisto Einhryonalanlage.

19

fjillt dieselbe itii Allgemeinen in zwei Zonen, die uuu\ iinnier noch, njich ihrer Besehairenheit bei din-chfallendeni Lichte, heilen und dunklen Fruchl- hof {Area opaca und Area pellitrüldj nennen kann. Im hellen Kruchthofe (Fig. 13, Ap), dessen Durchmesser etwa '/(. — '/^ des Ganzen beträgt,

Fig. 13.

findet sich in einer zur Queraxe des Eies parallelen Richtung (Fig. 8) eine längliche . nicht scharf begrenzte , undurchsichtigere und dickere Stelle, die Embrvon alan I ag e , die dem hinteren Ende der Area pel- Embryonaian-

" . "^ ' . ' läge.

litcida näher und somit etwas excentrisch Hegt, und mitten in dieser,

aber wiederum dem hinteren Ende etwas näher, unterscheidet man einen

mittleren dichteren Streifen (Pr) , den Primitivstreifen v. Baer's, primitivstreifen.

oder die Axenplatte von Remak (Axenstrang , His) , dessen Grenzen

ebenfalls keine scharfen sind und welcher in seiner Mitte eine seichte

Furche, die P r i m i t i v r i n n e , trägt. Primitivrinne.

Der dunkle Fruchthof erscheint der Breite nach in zwei Hauptzonen geschieden. Die innere ist etwas heller und schmal, von

Fis. 13. Area peUucida A p und Primitivstreifen Pr von einem 30 Stunden be- brütelen Eie. Vergr. 24mal. Ao Area opaca innerster Tlieil ; vAf \ordere .\ussen- falte (His).

20

lüitwickliiim tit'r Li'ibi'sfdiin.

Ana tasculosa.

Area ritdiitia.

0.5 — 0,8 iiiiii Diiicliiiipsser imd hezeirhnet (Iciijciiiizcn 'Jlieil der Area opacu, in welcliciii iiiiii :{ Kciiiildiillcr ciitliallcn sind. Da in dem initi- ieren dieser KeinibläUer, dem Mesoderma, später die ersten Blutgefässe sich entwickeln , so kann dieser Tlieil der Area opaca jetzt schon der Gefässhof, Area vasciilosu heissen (Fig. 8, a o) , während der weiter nach aussen gelegene viel breitere Theil mit vo\ Baer den Namen Dotierhof, Area vitel- lina, führen mag (Fig. 8, av). An diesem sind je- doch ebenfalls noch eine dünne Randzone und ein dickerer undurchsichtiger innerer Abschnitt zu unter- scheiden , die wir als Innenzone undAussen- zone des Dotterhofes bezeichnen wollen.

Volle Aufschlüsse über die Beschaffenheit einer solchen Keimhaut geben jedoch erst üurchschnitts- bilder, wie die Fig. 14 ein solches dai-stellt. In die- ser bedeutet Ect das Ectoderma , das in der ganzen Breite der Keimhaut sich erstreckt und in den mitt- leren Theilen verdickt ist. In derselben Ausdehnung liegt an der untern Seite des Blastoderma das Ento- dernia oder das innere Keimblatt , Ent, das in der Mitte ganz dünn ist, an den Seitenlheilen dagegen eine sehr starke Verdickung, den Keim w u\sl Kw zeigt, der jedoch gegen den Rand ebenfalls ganz dünn ausläuft. Zwischen diesen beiden Lagen be- findet sich das viel weniger ausgedehnte mittlere Keimblatt oder Mesoderma M , das in seiner Mille mit dem Ectoderma verschmolzen ist und mit dem- selben zusammen den l'r i m i ti vs t reif en oder die Axenp lalle Ax, bildet, während die seitlichen Tlicilf zwischen den l)eiden anderen Kcindilüllei-n (laliinziehcn und am Rande bei M' frei ausgehen.

Die Zurückfuhrung des Flächenbildos aid das Durclisclmillsbild ist leicht. ])ioAr('(i jicl/iiriila i'eichl Noii /l.r — .1/' und jenseils M' lieg! di<' Ar('(( opaca,

>^ 1

|9

Fi^. 14. Qiiorscliiiill (iiircli di'n l'iiniilivslrcifcii und die ciiie llälflc des llliislo- dfirma eines 10 .Slimdi-n l)ebrülelen llülirKiicies. Verf{r. eirea 33ni<d. Ap Area pcllii- cida ; Ao Area opaca; Ecl Ectoderma; Eni Enlodermn ; Ax' Axcnplatte; Ax' lieferer Theil (ier.selhcn, der mit dem in Bildung hei^riirenen Mesoderma Mes zusammerdiängt ; Mes' Rand des Me.soderma; Kw Keimvsulsl des F'^nloderma ; l'w Piimitivwülste ; l'r I'riniiliv rJnrir. ,V Mi-sodcrma, l/' U:iiid des Mcsndcrii in an df r (irciizc der' Area pclliuiilti.

Kückciit'urclic, Kückcnwülsle.

21

(leren Gefässhof jedoch noch ganz schmal isl und oi-st in (h'i- Fii^. 16 eine grössere Entwicklung zeigt.

Eine noch vveilei- voi'gerückte Keimhaut vom Ende des ersten»Brüt- tages zeigt die Fig. 15, l)ei der die Embryonalaniage wie aus zwei Theilen besieht, einem vorderen küi'zeren und einem hinteren lungeren A])sclinilte, die durch eine seichte (|uere Ein- sa(((*lung von einander geschiechMi sind. Der hintere Abschnitt ist eben- so beschaffen wie früher und besitzt in seiner Mitle den Primilivslreifen [Pr) und die Primitivrinne, der vor- dere Theil dagegen lässt mehr odei" weniger deutlich eine breite, seichte, lougitudinale Furche und zwei sie be- grenzende Längswülste [Rw] erken- nen, und ausserdem (lilt im Grunde der Furche noch eine Anchuilung eines mittlei-en dunkleren Slreifens auf. Diese Theile heissen die Rücken furche oder M e du Har- ri nne, die Rücken Wülste oder M e d u 1 1 a r w ü 1 s t e und der unpaare Streifen die R ticken sa i te , Chor- da dorsalis, und stellen die ersten Organi)ildungen des Embryo dar.

Querschnitte durch den hinteren Abschnitt eines solchen Blasto- derma zeigen noch dassell)e wie früher; im Bereiche der Rückenfurche dagegen stellt sich nun zum ersten Male eine vollständige Sonderung des Mesoderma vom Ectoderma dar und fast gleichzeitig dandt auch das Auftreten eines besonderen Organes im Mesoderma, der Rückensa ile, während zugleich im äusseren Keimblatle der die Rückenfurchc begren- zende Theil als eine dickei'c Platte erscheint, die den Namen Modul lar-Meciuiiarpiatte platte führt. Eine Keindiaut von dieser Beschaffenheit ist in der

l^y. II

Rückenfurche. Rückenwülste.

Chorda dorsalis.

Fig. 15. Area pelluckla uiul Embryonalaniage eines 27 Stunden bebrüteten Eies etwa 20mal vergr. Lange des Embryo 3 mm, der Area pellucida 3 ,S mm. Pz Parielal- zone ; S'< ;: Stanimzone ; fiiü Rückenwülste mit der Rückenfiirche zwischen densel- ben; Riu' hinteres Ende des rechten Rückenwulstes rechts vom Frimitivstreifen ge- legen; Pr Primitivstreifen; Pr' voriieresEnde desselben etwas nach rechts gebogen; A p Area pellucida; SÄ'/" seitliche Keimfalte, die Grenze des Embryo bezeichnend; «Ä^/" vordere Keimfalte, die Grenze des Kopfes bezeichnend; vAfxordem Aussen- falle (His).

0)

Kiitwii'khiiüi (ItM- Leibesform.

M'gegeben. aus welcher ersichtlich ist, dass die Randtheile hescIialVon sind wie früher, wiihi'end in der Mitte die Kückenfurche ü/", die Chorda [Ch). die Hücken- wülsle Riv sichtbar sind und das Mesoderina und Ectodernia ganz getrennt erscheinen.

Nachdem wir nun in dem Vorhergehenden erfahren haben, dass an die Stelle der ur- sprünglichen zweibUittrigen Keimhaut im Laufe der Entwicklung eine dreiblättrige tritt, wenden wir uns nun zur Besi)rechung der wichtigen Frage nach der Herkunft des mit t- leren Keimblattes. Nach meinen Erfahrun- gen bildet sich das Mesoderma in den mittleren Theilen der Embryonalanlage vom Primitiv- streifen aus und W'uchert von da aus nach den Randlheilen weiter. DerPrimiti\streifen selbst aber entsteht durch eine Wucherung der mitt- leren Theile des Ectoderma, und bezeichnet sein Auftreten zugleich auch das erste Stadium der Bildung des mittleren Keimblattes. In der Mitte der Area pellucida nämlich wuchern in einer linienförmigen Zone, welche der Axe des späteren Embryo entspricht , die tieferen Zellenlagen des Ectoderma und bilden einen anfangs begrenzten Wulst , von welchem die Fig. 17 von einem bei niederer Temperatur bebrütelen Eie eine Vorstellung giebt. Dieser . im Fläclicnbilde als Primitivstreifen erschei- nende \N ulsl wuchert nun von sich aus ohne Mitbetheiligung der seillichen Theile des Ecto- derma. oder des Entoderma nach allen Seiten dei- Keimhaut in eine Platte aus, schiebt sich

l"\u,. 16. Quersclinitt durch den vorderen Theil einer Kmhryonaianlage aus einem Blastodernia von 22 .Stunden von demselben Embryo, von dem auch die Fig. 1'» stammt. Vergr. ^Omal. Ect Ectoderma; Mes Mesoderma; Eni Entoderma, Ch Chorda; W/'Rücken- fur<;Jie; liw Rückcrnvülslc ; li M Hand des Mesoderma; Kiv KeiiMwulsl :Verdickunf( (h;s Knlodcrma mit einigen grosseti i'uichungskngeln) ; Kw' dünne .Vussenzone des Doltertiofes; H Rand des Blasloderma mit zwei KeirnblaUern.

Kntsli.'liiiiit; des Mesuderma. o.i

zwischen äusserem und innerem Keimbl;i(te immer weiter (Fig. 18) und erreicht endiicli seitlich und iiinter (Umii I'rimitivstreifen die R;mdtheile

Ar/

Fig. 17.

dev Area pell «cid a (Fig. 19). Bei diesem FJächenwachsthum ist anfangs ofl'enbar eine vom mittleren Theile desEctoderma ausgehende energische Zellen wuclieruug der Haupt faclor. Sobald aber einmal in dieser Gegend das äussere untl mittleie Keiml)latt sich gelöst haben (Fig. 16), wächst das letztere durch Thäligkeit seiner Elemente in der Fläche weiter, el)en- so wie die anderen Keini])lätler.

Nach mehreren Autoren, vor allem nach ibs und Gasser, ist auch das Enlodenna bei der Bildung des mittleren Keimblattes betheiligt, was ich höchstens inspfern zugel)en kann, als am Primitivstreifen anfangs dieses Keimblatt weniger scharf getrennt erscheint.

§ 6.

Von der ersten Erscheinung der Embryonalanlage bis zum Auftreten

der ersten Urwirbel.

Nachdem im vorigen § das erste Auftreten der 3 Keimblätter ge- schildert worden ist, wobei nothwendig auch Manches auf die erste An- lage des Leibes sich Beziehende erwähnt werden musste, sind nun die primitiven morphologischen Gestaltungen des Blastoderma ausführlicher zu l^eschreiben.

In den ersten Stunden der Bebrütung zeigt die Keimhaut ausser einem einfachen Flächenwachsthume nichts Besonderes und erscheint wie im unbebrüteten Zustande in zwei kreisförmig begrenzte Zonen ge- schieden, den hellen und dunklen Fruchthof. Zwischen der 8. — 10. Stunde tritt in dem grösser werdenden hellen Fruchthofe eine Trübung der mittleren Theile auf, die obschon kreisförmig begrenzt, doch excen- trisch und zwar mehr nach der Seite gelegen ist, in welcher später die

Fig. 17. Quersclinitt durch den Priniitivslreifen eines 2 Tage bei 260 q bebrüte- ten Hühnereies, HI7mal vergr. .-la; Axenph\tte oder Primitivstreifen, dessen tieferer Theil die Anlage des Mesodernia ist; Ect Ectoderma ; Ent Entbderma.

•24

Knlwickluni: der Leibcst'orni.

^

r

Fig. <8. Qiioischnitt durch einen Theil des Blasloderma eines 4 Tage bei 30^ C. Ijehnilelen lliilinercies, 78inal vergr. A p .\>'ca pellucidti ; Ao Aren opaca ; litt hkto- dermn; Eni Enlodermn ; Ax Axenpl.'ille; Ax' lieferer Tlieil derselben, der inil dem in Bildung bcgrilTenen Mcsodcrina wies zusammctdiängl; mes' Rand des Mesoderina ; Kw Keiniwulst des Kntoderma ; /'w Primilivwülsle; Pr l'riniilivrinnc.

Fifj. 19. Ouerschnitt durch den Friniitivstreifen und einen Tlieil des Blasloderma eines 1J Stunden bebriitelcn llülinerenibryo. Vergr. GGnial. Buchstaben wie in Fig. 1«. /( w Keiiiiwidl.

Krslc (icstaltung des Kmbr\o. 25

liinlei-en Tlieile des Embryo sicli liiklcn , uiul ihrcMi Gniiul in der um diese Zeit beginnenden Verdickung des Ecloderma hat. Zwischen der 10. und 14. Stunde erscheint dann der oben schon erwähnte Primitiv- Primitiv-

streifen.

streifen oder die Axenplatte (Remak: in dem nun birnförmig gewor- denen hellen Fruchthofe als ein wenig scharf begrenzter, etwa 1 nmi langer und 0,2 mm breiler Streifen (Fig. 13), der dem hinleren Ende des genannlen Hofes näher liegt, als dem vorderen und bald nach seinem ersten Auftreten deutlich als ein schwach leislenförmig vortretender Theil des Blastoderma ei'scheinl, der in seiner Mille eine seichte Hinne, die P r i m il i vrin n e trägl , die von zwei leicht vorliTlenden Wülsleu, Primitivrinne. den Prim i t i V fa 1 ten begrenzt v^iI•d. In der (jlegond des späloren Primitivfalten. Kopfendes des Flmbryo , welchem der breilere Theil dcv Area pellucida eutspi'icht , gehen die Primilivfalten l)ogenförmig ineinander über, wo- gegen sie hinten ebenso wie die Rinne unmerklich und ohne scharfe Ab- grenzung sich verlieren.

Diese zuerst auftretende Gestaltung in der Keimhaut ist, wie Quer- schnitte lehren und wie im vorigen § ausführlich auseinandergesetzt wurde, nichts anderes als eine axiale lineare Wucherung des Ecloderma, welche als die erste Einleitung zur Bildung des mittleren Keimblattes erscheint. Zugleich hat dieselbe aber auch eine wuchtige morphologische Bedeutung, indem der Primitivslreifen die Uranlage darstellt , aus wel- cher nach und nach die wichtigen Axengebilde des Embryo, das centrale Nervensystem, die Chorda dorsaUs und die ürwirbel sich hervorbilden.

Ist der Primitivstreifen einmal angelegt, so verdichtet sich bald der densell)en umgebende Theil der Area pellucida ^ während zugleich der Streifen in die Länge, al>er nur unbedeutend in die Breite wächst. Diese Verdickung erscheint als ein trüber, den Streifen umgebender breiler Hof, der im vVllgemeinen den Umrissen des hellen Fruchthofes folgt, und somit am Ko])fende des Primitivslreifens breiter ist als am enlgegengesetzlen Ende. Bemerkenswerth ist ferner, dass diese Randzone oder Parle- Kand/one des

Primitivstrei-

talzone des Primitivslreifens, wie ich sie lieisse, auch am vor- tens. deren Ende des Streifens entwickelter ist, als am hinteren Ende, und hier entwickelt sich dann um die 15. — 20. Brülstunde in ihrer Mitte ein dichterer Streifen, der wie ein vorderer Anhang des Primitivstreifens erscheint und der Kopffortsatz desselben heissen soll (Fig. 20, p '') • ^^p^fl^Yth^treu ^ Dieser Fortsalz sannnt dem ihn umgebenden Theile der Randzone stellen f'^"'' die erste Anlage des Kopfes dar.

An diesen Kopffortsalz knüpft nun zunächst die weilere Entwick- lung an, wie sie die Fig. 21 daislellt. Indem derselbe länger wird, ent- wickelt er an seiner Oberfläche eine Furche , die im Allgemeinen in der Verlängerung der Primilivrinne liegt, jedoch häufig etwas asymmelrisch.

26

Kniwicklung der Leibesform.

und zwiir iiiildcr linken Seite derselben steht und von zwei je länger um so deutlicher vortretenden Wtilsteu l)egrenzt wird. Diese Furche und Widste sind, wie die weiteren Vorgänge deutlich machen, die KiukeDfarthe. R ü fk e n f u r c h c und die Rücken w ü I ste (Riv) des Kopfes in ihrer ersten Anliiiie unti bilden sich schon am Ende des ersten oder am An-

V\a. 20.

■ Vii-- ,.-*a?3i- iX'rö^.-. -■

Fig. 21.

fange des zweiten Hi'ütlages so aus, wie die Fig. 2i zeigt, so dass ihre Bedeutung klar ersiclillich wii"d. Schon vorher aber hat das vordere Ende des Kopffoi-tsatzes sanunt dem ihn umgebenden Theile der Parietal- zone über die Ebene i\er Area pcllncidd sich etwas erhoben (Fig. 21) und

V\\i.. 20. Heller l'i iiciitliol iiiul Knihi\<iniilanla!^c eines lliilinerenil)r\o am Kndc des ersten Tafies. Verj^r. ITrnal. pr i'rimilivslreil'en, pr' Koplfortsatz desselben, k seitlicbe Theile der Kitpl'anlafje oder I'arietal/one iles Kopfes.

Kif,'. 21. Arenpclluridd und KndtiNonalanlaiie eines 27 Stunden bebriilelen Kies, etwa 20nial vergr. Länge des Knibryo 3 tnm, der Arcd polhicida 3,8 mm. /-'; Parielal- zonc ; .S'(z .Slammzone ; l?w Rücken wülste inil dii Hückenfurche zwischen densel- ben; liw' hiideres Knde des rechten Rückenwulsles, rechts vom Primitivstreifen ge- legen; /';• Primiti\ streifen ; Pr' vorderes Knde desselben, etwas nach rechts gebo- gen ; Ap Area peUHrida; ä Ä^/'seitlielic Keinifalle, dielJreiize desKmbryo bezeichnend ; v Ä"/" vordere Keimfalle, die (Jrenze des Kopfes bezeichnend; i' vi/' vordere Ausscn- falte (His).

Erste (jfstaltuiii; des Kinbryo. 27

zugleich sich n;icli imicn iiiid hinh-n uiii!j;eschlagen und begrenzt sich nun, vom Rücken her belrachlot, (Kirch eine bogenloiiiiigo Linie, die vordere Keim falte (lA^Aon llis, gegen den Fruchlliof, während von Vordere^Kein tler Bauchseile her ein schmaler »Umschlagsrand» sichtbar wird. Unterhalb und vor dieser Kopferhebung ist eine in früheren Stadien sehr seichte, später etwas tiefer werdende (irube, vor welcher eine zweite, der vorderen Keimfalte parallel laufende schwache Falte, die vordere Aussenfalte von His [vAf]^ ihre Lage hat.

Eine Embryonalanlage aus dieser Zeit besteht .somit erstens aus einem Axe n g e b i I d e , welches hinten vom Primitivslreifen mit der Priiiiilivriiine und vorn von der Rückenfurche mit den Rückenwülsten gebildet wird, von denen erstere in der Tiefe die Anlage der Chorda enthält, und zweitens aus einer das Ganze umgebenden Randzone, welche, im l'mkreise leyerförmig, im ganzen eine massig dicke Platte bildet und am Kopfende etwas über die Fläche der Area pellucida erhoben und am Rande nach unten umgeschlagen ist. Abgesehen von dieser Stelle gehl die ganze Embryonalanlage mit ihren 3 Blättern ganz unmerklich in die entsprechenden Lagen des hellen Fruchthofes über. Nachdem der Kopf- theil der Eu)bryonalanlage eine Länge von 1,3 bis 1,5 mm und die ganze Anlage eine solche von 3,0 — 3,3 mm erlangt hat, tritt etwas vor der Mitte des Ganzen die erste Spur des Halses und der späteren Gliederung des Rumpfes in Gestalt der sogenannten Urwirbel oder Urseg- mente auf.

Gehen w ir behufs eines besseren Verständnisses von einer Embryo- nalanlage aus, die diese Gliederung schon deutlich zeigt , wie sie die Fig. 22 darstellt, so finden wir hier in einer noch immer birnförmigen Area pellucida die Embryonalanlage in Gestalt einer 3,52 mm langen, l)is zu t nun breiten bis(piitförmigen Platte, deren Kopfende K schon stark sich erhoben hat und wie eine sell)stsländige Spitze von 0.3mm Länge und 0,4 nun Breite vortritt, während die Seiten nur durch eine seichte Furche von der Ebene des hellen Fruchthofes geschieden sind und hinten eine schärfere Abgrenzung vollkonuuen fehlt. Die grössere vordere Hälfte der Erabryonalanlage zerfällt der Breite nach in zwei Zonen, die ich mit His Stammzone iStz) und Pai'ie t alzone (P^i Stammzone.

Parietalzone.

heissen will. Die erste zeigt am Kopfe vorn in der Mitte die tiefe, 0,085 bis 0.1 14 UHU breite Rückenfurche [R f\, begrenzt von den stark er- hobenen , etwas hinter dem freien Kopfende einander am meisten ge- näherten Rückenwülsten [Hic). deren Dicke aus den zwei sie begren- zenden Linien ersehen werden kann und die am Kopfe bogenförmig in- einander übergehen. Weiter nach hinten wird die Rückenfurche immer seichter und breiter, und die Wülste niedriger, bis endlich die letzteren

28

EiitwickUiiis der Leibesform.

etwas vor den l rwirbolii kaiiin mehr merkliche Erhöhungen bilden. Dann folgt eine Gegend, die erste Anlage des Halses, in welcher die et- was eingeschnürte Stanin)Züne zu beiden Seiten 2 oder 3 ziemlich gut

abgegrenzte rechteckige Zellenniassen, urwirbei. „ . , . die ersten U r w i r b e 1 ( Ute] zeigt, und

hinler diesen erscheint in der Mitte der Stammzone der P r i ni i t i v st r e i - fen {Pr) mit der Primili vr inne , welcher leicht geschlängelt bis zum hinteren Ende der Embryonalanlage verläuft und 1,79 mm in der grössten Längenerstreckung misst. Das vordere Ende des Primitivstreifens ist hier nicht mehr scharf begrenzt wie früher, sondern geht unmerklich in den Boden der noch hinter den Urwir]>eln vor- handenen breiten und seichten Rücken- furche aus. Die den Primitivslreifen begi'enzende Stannnzone ist in der Gegend des voi'deren Endes des Strei- fens am breitesten, verschmälert sich nach hinten rasch und ist an der hin- teren Hälfte des Streifens nur noch als schmaler Saum vorhanden , der an dem allerletzten Ende desselben un- deutlich wird. Die Parietal Zone der Embryonalanlage (Fig. 22,Pz) ist der Rest der früheren Randzouc dos Primitivstreifens, der nicht in die Bil- dung der Stammzone aufging. Am vorderen Kopfende schu)al, wird dieselbe bald breit und zieht dann fast in gleicher Breite und nur in der Gegend der Urwirbei etwas eingeschnürt, nach hinten . um eist in der Region [der hinleren Hälfte des Primitivstreifens sich allmälig zu ver- schmälern. Ganz hinten reicht diese Parietalzone eben so weit, wie das hier scharf begrenzte Ende des Primitivstreifens und stehen beide nur um eine geringe Grösse von dem Bande der Area pelUicida ab, während vorn der Abstand mehr beträgt.

betrachtet man einen solchen l^mbiNo von dfi- iinlcicii oder Haiicli-

Fig. 22.

Fig. 22. Aren pellucida Ap und lüiilirNdiialanliif^e mit 3 -') Irwirljelii eines llüliner- cml)r>o }im Anraii};e di-s 2. Tajjes '30 Sluiiden,. 20mal vergr. /</■ Uiirkeiiiurche ; I{ w Ruckenwülslc; A' Kopfanlagc , vortrelendcr Tlieil; Siz Statnmzone; Pz Parietal- zone; f/«; Urwirbei ; /'»•Primitivstreifen.

Kisic Cifslaltiiiit; des Embryo. 29

seile, so erscheinl der mm i^iinz deiil liehe IJinschlas^srtmd ;mi Kopfende,

der eine Länge von 0,2 nini besitzt. Dieser Rand deekt selion in diesem

Stadinm eine Grube oder kleine Holde, welche nieiits anderes ist als die

erste Anlage des Verde rda iin es, und der noeh weile Eingang Vorderdarm.

in dieselbe ist der sogenannte vordere Dar nie in gang oder die

vordere Uarrnpforte, niehl zu verwechseln mit der später an einem ^"p^f'f^t^*'""'

ganz anderen Orte entstehenden Mundöllnung.

Fragen wir nun , wie der in der Fig. 22 dargestellte Zustand aus dem in der Fig. 20 gezeichneten sich entwickelt, so ergiebt sich fol- gendes. Während der Primitivslreifen im Ganzen sieh nicht wesentlich verkleinert, vergrössert sich im Verlaufe der weiteren Entwicklung der gesammte Kopftheil der Endiryonalaniage ganz erheblich und erreicht nach und nach, zusanmien mit dem an ihn sich anschliessenden vorder- sten Halstheile, der nun auch in die Erscheinung tritt, die Länge eines Drilttheiles des Ganzen und daridier. Im Zusannnenhange danut l)ildel sich der vordere Theil der Emitryonalanlage auch in seiner Mitte und an seinem vorderen Ende immer mehr aus. Hier \\ ird der Umschlagsrand immer grösser und die vordere Keimfalte schärfer, während das vordere Ende, das Anfangs sehr breit ist, nach und nach als ein besonderer An- hang auftritt. Dort gestaltet sich die Rückenfurche immer breiter und erheben sich allmälig ihre Ränder in der Nähe des fi-eien Kopfendes. Zu- gleich mit diesen Veränderungen wird am vorderen Theile eine Stamm- zone und eine Parietalzone deutlich und in ersterer zeigen sich dann die ersten Spuren der Urwirbel. Das erste, was man von diesen erkennt, ist eine Lockerung des Zusammenhanges der Elemente in der Querrich- tung in einer Gegend, die etwa 0,14 mm vor dem Primitivstreifen ge- legen ist, welche Lockerung bald zu einer die seitlichen Theile der Stanmizone scheinbar trennenden Spalte führt, die jedoch, wie Längs- schnitte lehren, nur im mittleren Keimblatte ihre Lage hat. Zu dieser ersten Spalte der rechten und linken Seite gesellt sich bald eine zweite, weiter nach hinten gelegene, die ebenfalls um etwa 0,14 — 0,19 nun vom Primitivstreifen entfernt ist, was beweist, dass während der Bildung der Urwirbel eine Verschiebung des Primilivstreifens nach hinten statt hat. Mit der Ausbildung der ersten und zweiten Spalte ist die Anlage Eines Urwirbels gegeben, der jedoch nicht der vorderste ist, indem bald vor der ersten SpaUe noch eine solche entsteht. Der so auftretende, dei- Zeit nach zweite Urwirbel ist der vorderste von allen, indem von nun an alle neuen Spalten und Urwirbel hinter der zweitersten Spalte und dem zuerst auftretenden Urwirbel sich bilden. Noch sei bemerkt, dass die zuerst auftretenden Urwirbel anfangs sehr breit sind und am Rande ohne scharfe Grenze sich verlieren. Später ziehen sie sich median-

30 Entwicklung der Leibesform.

Willis zusammen, verdicken sich und eisclieinen dann schmäler und schärfer begrenzt.

Wir liehen nun weiter in der Betrachtung der Eml)ryonaianiagen von der Fläche und finden bei einer solchen aus der 36. Stunde, die je- doch nur 3 mm Länge besass (Fig.

^^f :iSi||'S^ 23), folgende Verhältnisse: Die

ganze Embryonalanlage ist schmä- Jl/72 '' - : ^1^ 1er und länger geworden und be-

ruht das Längenwachsthum vor D - W^'^^^^^^KK^ n Allem auf einer Zunahme des Kopf-

theiles und der zwischen dem er-

\ sten Urwirbel und dem vorderen

Ende des Primitivstreifens gelege-

ß./^ — y ^u neu Theile, während dieser nach

und nach an Länge abnimmt. "'■-■:: Von den einzelnen Theiien

tritt nun der Koi)f länger und : schäi'I'er hervor und ist die Rücken-

i f., furche etwas hinter dem vorder-

y J zz

sten Ende desselben durch Ver- einigung der Ruckenwülste bereits geschlossen , so jedoch , dass die Schlussnaht [Mn] noch deutlich er- kannt wird. Am vordersten Ende des Kopfes besteht jedoch die Rückenfurehe noch als eine massig weite Rinne f/i/') nnd e})enso öff- net sich dieselbe von der Mille des % *• Kopfes an wieder und wird bald

so breit wie die Slanuiizone , in

, „., welchem Zustande sie daiui bis in

die Gegend der Urwirbel und noch

weilei- sich erhält, indem sie zugleich immer mehr sich abflacht . Hinten

zwischen den Rnchslabeii .S7 - und Vz gehl die Hiickenfurche sich ver-

Fig 23. Ktiibr yonaliinlaf^e von 3 mm Lanf^e «'iucs 36 .sUmdcii itoljiiiletcn lliihner- embrNO. Verj:!-. 39rnal. lUichstalion wie in l'ig. 20. Ausscidi-m Mn Naiil des Modul- larrolircs am Kopfe ; f /.) durcliscliimnn'indcr Haiul der vorderen Darmpforle ; 7?/" Kückenfurch»', voine offen ; v Af Ans;.'an^sslelle dei' vorderen Amni(mfalle vom Kopfe ; Vw Urwirbel.

Erste Stadien des Gehirns. 31

schtniilcriid in die l'rimi(i\ limic über und diese zieiil wie IVülier his zum hintersten Knde lies FiinMli\ Streifens.

Üie L'i\v\ibel sind hei diesem Kinbryo seliiirfer gezeichnet als früher, vier an der Zahl, mit einem in Bildung begrifl'enen fünften Wir- bel, doch ist der vorderste nach vorn zu noch nicht scharf abgegrenzt. Hinter den Urwirbeln zieht sich die Stanunzone his zum Anfange des Primitivstreifens sich verbreiternd fort, um von da an bald wieder abzu- nehmen und schliesslich ganz schmal auszulaufen. Die Parietalzone ist schmäler und in den meisten Gegenden nicht schärfer begrenzt als früher, mit Ausnahme des Kopfes, wo dem anders ist. Von der Bauch- seite aus sieht man den Umschlagsrand des vorderen Kopfendes viel w eiter nach hinten gerückt und so im Kopfe eine schon ansehnliche Höh- lung als Anlage des Vordei'darnies gebildet, die noch inuner einzig und allein \on der vorderen Darmpforte her zugängig ist. Der Band . dei- diese Oettnung begrenzt, setzt sich nach wie vor in das Blastodernui tier Area pellncida fort, doch zeigt sich jetzt das Neue, dass in der Dicke des L'mschlages. der den Vorderdarm an der Bauchseite begrenzt, eine Spalte entstanden ist. so dass der Umschlag des Kopfes nun an zwei Funkten • in ilie Keimhaut sich fortsetzt. Die vordere Verbindungsslelle sieht man an der Fig. 23 bei i.l/'und ist dieselbe nichts als die spätere vordere Amnionfalte. während die hintere von v D oder dem Bande der vorderen DarmjDforte ausgeht. Die Bedeutung aller dieser Theile kann erst später näher erörtert werden, doch gebe ich zur vorläufigen Orientirung noch einen Hinweis auf die Figur 25.

Ich schildere nun noch einen Embryo von 40 — 42 Stunden (Fig. 24, 25) und hebe nur die Verhältnisse hervor, die einen Fortschritt gegenüber dem Embryo der Fig. 23 beurkunden. Der Embryo besitzt eine Gesammtlänge von 4,2 mm, von der 1,45 mm auf den Kopf. 0.80 mm auf die Gegend der Urwirbel und 1.9o mm auf das hintere Leiljesende kommen, von denen 0,85 mm dem Primitivstreifen angehören. Am Kopfe ist nun die Rückenfurche ganz geschlossen, mit Ausnahme des allervoi- dersten Endes, wo diesell)e noch ein wenig offen steht, und ist mit dem Schlüsse der Furche nun auch das Gehirn angelegt, welches aus deraeinrn. die Furche zunächst begrenzenden Subslanzlage, der sogenannten Me- dull-arplalte entsteht. An der Gehirnanlage sind um diese Zeit be- reits drei Theile zu unterscheiden, welche Vorderhirn (170. M i 1 1 e I- Vonierhim.

' \ / ' Mittelhirn.

hirn [Mh und Hinterhirn {Hh oder 1., 2. und 3. Hirnblase heissen. Hinterhim. von welchen das Vorderhirn den breitesten Theil darstellt. Im übrigen ist der Kopf stärker abgeschnürt als früher, der Unischlagsrand an der Bauchseite länger und somit auch der Vorderdarm besser entwickelt. Zu- gleich zeigt sich als neues Gebilde in der Spaltungslücke der vorderen

32

KiitwickliHii; der I.cihost'oi'ni.

Wand des VDiderdariucs das llciv, (//) in seiner iialie/Ai priiDilivslen

Form eines geraden Kanals, der nach hinten mit den Aniajj;en zweier

Veiiae ompiiaio- Venen, der Venae omnhalo-inesenler icae iom) verbunden ist und

tiiesniteniae. ' ' '

krcus iwrtat . yQ,.,^ z w e i A 0 r t e u l) o g e u abgiobt.

In (Um- llalsgegend des Embryo erkennt man 7 deutlich abgegrenzte Urwirbel, und findet sich, auch hier die Rückenfurche bis hinler den 2. Urwirbel geschlossen und somit das JMedullarrohr auch hier angelegt.

Fit'. a4.

KiK. 2:1.

Fi}^. ±k. F]nil)i\o \oii 4,2 mm l^iingc vom zweilon Hrüllaiie mil der .-Irra peUucidd und vasrulo.sn von der Hii(;ksoil('. Hlwns ül)t'r 15mal vorfir. Ao (Jcfassliof, durcli die Atdaiii" der Kandvcnc ho^rc.n/l, im Ünssorcn Tlioilc nicht schaltirt. (I)it' Anlaj^on der Hiutf;cfiiss(; sind nicht darncslclll.) Ap Area pcIlucida; F/i N'ordcrliirn ; Mit Millcl- liitii; ///( llinicihirn; omr Siclh! wo das M(^dnilarr<ilir sich ödnct; Hw Hiickcn- wülste; /</Kückcnfurclie weit offen; t/t/; Urwirlx-i ; /''• l'rimilivstreifcn ; vrf voidcic Darinpfuitf; otn Venae omphalo-mcsenlcricae (Anlage); ryl/ vordere An)nionfalto.

Fi{4. 2"). Vorderer Thcil desselben Embryo von der Bauchseite. Buchslaben wie vorliin. Ausserdem // ller/anlaj^'e als g(!rader Scldancli , dessen vorderes ICnde nicht dcnllicli <.'enn{4 vom durchschimmernden Vonh-rliirn ai)t^esctzt ersclieint, mr Mcdni- hnrnhi'.

Ouoiscliiullc juiii^or luiiln yjiK'ii. 33

Weiler liickwärls Iritl die Fiirehc wieder iiul' (hei ojnr) , isl jedocii im Bereiche der Urwirbel oiiu , um erst hinler denselben rnseli sieii zu er- weitern und dann in der (legcMul (h's vonhMen Endes des l'rimilivslrei- fens aihniiliij; sieh zu verlieren.

Die Pa r i e l a I z o n e , die im llolzsclniiüe nicht l)esonders bezeichnet ist, ist am Kopie schmal, etwas breiter in der Geilend der Urwirbel und am breitesten am hinteren Leibesende.

Die Keimhaut des zuU>tzl geschilderten Eml)ryo zeigt eine schmale und li ierförmige Area pellucida. Die Area vasculosa hat in der Breite 4,5 mm und in der Länge 6 nun und lässt, obschon noch keine (Jefässe sichtbar sind, die Anlage der Randvene deutlich erkennen.

Ueber den Gefässhof hinaus reicht noch als breiler Rand der nicht dargeslellle Dotter ho f mit kreisrunder Begrenzung, an dem der innere Theil (binkler erscheint als der äussere.

§ 7. Verhalten früher Embryonalanlagen auf öuerschnitten.

Nach Schilderung der Art und Weise, wie die ersten Embryonal- anlagen im Flächenbilde auftreten, ist es nun an der Zeit, auch einen Blick auf den innern Bau derselben zu werfen, wie er aus Querschnitten sich ergiel)t.

Als Beispiel wähle ich einen älteren Embryo von beiläufig dem Quersoimitte

' i 1 • 1 ^''^" Embryonen

Alter des in der Fig. 24 dargestellten, weil an eniem solchen nicht nur vom 2 Tage. ältere, sondern auch, am hinteren Leibesende, junge und jüngste Zu- stände zusammen vorkommen und die Beziehungen derselben zu ein- ander nicht unschwer sich erkennen lassen.

Beginnen wir mit der Untersuchung von Querschnitten der hinler den Urwirbeln gelegenen Gegend, da wo die Rückenfurche noch weit ist, so finden wir folgende Verhältnisse (Fig. 26). Die Embryonalanlage besteht aus drei gut gelrennlen Lagen, von denen die innere, das Darm- drüsenblatt (Remak) oder das Entoderma ((/rf), keinerlei Eigenthümlich- kciten darbietet, ausser dass sie überall von gleicher massiger Dicke ist, während im Mesoderma oder mittleren Keimblalte in der Mitte als besonderes Organ die Chorda [ch] erscheint und das äussere Keimblatt oder das Ectotlerma die tiefe Rückenfurche [rf] zeigt.

Genauer bezeichnet zerfällt das Ectoderma in zwei Theile. Der dickere mediale Theil ist die M edu 1 1 arpl at te von Remak, die, 37 bis Meduiiar,,h.tte. 43 [X dick, eine 0,15 nun tiefe und bis zu 0,19 mm breite Furche, die Uückenfurche [rf], auskleidet, welche durch stark vorlretende Wülste,

K ii 1 1 i V e r , Grundriss. 3

34

F,nt\vii"kliin5 il«'i" I-t^bosform.

Küokenwuist^. ,lii> R ü i« k (> u Nv ü I s l 0 oilor M 6 (1 u 1 1 ü V w ü I s 1 0 (/• w) hcgrenzt wird. An diesen geht die Medullarplalte scharf sich umbiegend in einen dünnen Hornbhitt.Theil des Rclodcrma . das sogenannte Hornblatt {h) von Remak über, d;is erst der Medullai-platle genau anliegt, l)ald jedoch von derselben sich alth(>bl und düiuier wenhMid als BekleiiUmg des Mesodernia weiter läull.

Dem Baue nach bestellen die iMeduilarpialle und die dickeren Theile des Hornblattes aus zwei l)is drei Lagen senkrecht stehender schmälerer Zellen, die dünneren Theile aus nur Einer Zellenschicht, welche l)aid die Natur eines gewöhnlichen Pflasterepitheliums annimmt.

chovda dm-Huiis. Hu Mcsodemia lenkt die Chorda dorsalis oder Rücken-

sa ile [ch] das Hauptaugenmerk auf sich, ein beiläufig kreisrunder, unterhalb der Mitte der Medullarplatte gelegener Kör})er von 97 \i Breite und 81 jx Dicke, an dem starke Yergrössei-ungen eine Zusanmiensetzung ans runden kernhaltigen Zellen, aber keinebesondere Umhüllungsmem- bran nachweisen. Scharf geschieden von diesem Strange, der als Vor- läufer der Wirbelkörpersäule aufzufassen ist, sind die seitlichen Theile des Mesodernia , deren dickere medialen Theile [u w] im Bereiche der

iiwiri.pipi^itpn.Slammzone der Embrynnalanlage mit Bemak die llrwirbelpla tlen

heissen. \\clcho sicii dann ohne Grenze in die dünneren Seitentheile [sp]

Seitenpbtton. odci" (Ijc S c i l 0 u ]) I a 1 1 c u (Bemak) fortsetzen, welche soweit reichen als

die Farietalzone der l<"lächenbilder und dann unmiKelbai" in das noch

dünnere .Me.soderma der Aren pellucidu übergehen.

Vom Rande dieses Fruchthofes aus erstreckt sich dann das Meso- derma jederseits noch beiläufig auf 1,5 nun Breite in die Handtheile des Blaslodcrnia hinein und begrenzt sich mit einer Verdickung, dei* Anlage

Ki}.'. äfi. Oiicischriilt eines lliilinereniliivo , hpz. No. XL, von der 2. Ilälflo des 2. Tages aus i\('v (ie},'end liinler den t r\viil»eln , wo die lUiekonfurelie weit ofTen ist. Verf^r. 83inid. j/" Hiirkenfiirclie , von dei' Mednllnrplalle iius;:ekleidet ; ?• »' Küeken- wülslc ; /( lloiidilidt , seilliclier Tlieil des l']((o(lcini;i ; c h Cliordii ; « ?/- l'rwirliel- plaüen fRP.MAK^ ; .^/< Seilrnphilleii IllMVK '; r/^/ |);ii liiiliii>riil)l:ill 'l'jil (ideriliaj .

Quersclinilfo jnnizor HmluvoiuMi. 35

der R .111(1 volle des späteren ersten Gefasssyslems. Das ganze Mesoderma besieht aus rundllclion Zellen und /eiiit die ersten Andeutungen der (lefasshildung , von denen später im Zusammenhange gehandelt wer- den soll.

Das Ento derma (dd) endlich besteht in der Gegend der Embryo- Entoderma. nalanlage aus eiiKM" einfachen Schicht ])latler Pflasler/ellen. Gegen den Rand derylrm pellucida zu werden diese Zellen allmälig höherund mehi* cylindriscli und gehen in i\ov Area vasculom in grosse, z. Th. mehr- schichtige, z. Th. einscln'chtige Elemente ül)er. die im (iefässhofe eine Lage von 5i — fii ij, Dicke und im Dollerhol'e anfangs eine solche von 108 — 130 [X Mächtigkeit, den von mir so genannten Keimwulsl, bilden, KeimwuNt. Im Dotlerliofe verschmächtigt sich dann übrigens das Entoderma und läuft schliesslich mit dem Ectoderma zusammen ganz dünn aus.

Wir wenden uns nun zu einer vorderen Gegend , die immernoch hinler den Urwirbeln, aber dicht an denselben liegt (Fig. 27). Hier fin- den wir die beiden äusseren Keimblätter in wesentlich anderen Zuständen.

dd

VW. 27.

Im äusseren Keimblatte ist die Rückenfurche tiefer und der Eingang zu derselben spaltenfürmig geworden , indem die Rüekenwülste einander sich genähert haben. So ist nun die Medullarplatte aus der Gestalt einer Ilalbrinne nahezu in die eines Rohres übergegangen, und erkennt man deutlich In demselben die Anlage des Medullarrohres. bn Mesoderma ist die Chorda dünner als früher und etwas abgeplattet , die Urwirbel- platten dagegen dicker und auch in der Form anders gestaltet. Als No- vum tritt nun ein Gefässlumen an der Grenze zwischen Urvvirbel- platten und Seitenplatten unmittelbar am Entoderma auf, welches nichts anderes Ist, als die Aorta descendens ^ und andere Gefässschnitte können Aoru. auch noch weiter nach aussen in den tiefsten Theilen des Mesoderma

Fig. 27. Querschnilt von demsolhon IIiihiioreml)ryo, No. XI, wie Fig. 26, etwas weiter vorn. Vergr. 83mal. Buchslahon dieselboii. Ausserdem ao Aorta descendens; uwp Urwirbelplatte ; p Spalti» in den Seilenpiatlen. erste Anctentiing der l^ieiiro-peri- toneallutlile.

3»

36

Enlwicklant; dov Loibosforiu.

sk'hlbar sein. Ausscrdcin vcrduMil Uoaclituni; eine tliinno Spalte in den Peritoneal- Seilenplallen (ü) , die Porilon ea I s |)a 1 1 e , welche als die erste An-

spalte.

(leuUniij; der ijrossen visceralen Leihesliiihle anzuseilen ist.

Aus der Geiiend der Urwirbel, zwei Sclinille weiter vorn als Fii;. 27 ist Fig. 28, die die mittleren Theile des Blastoderma darstellt. Dieselbe MeiTuiiarn.iir. zoiiit (las M c (1 II 1 1 a r F 0 h r ganz geschlossen und vom Ilornblatte abge- schnürt, so jedoch , dass in beltlen Blättern die Schlussnaht noch zu ei- kennen ist. Ferner sind nun die Urwirbel deutlich als grosse rundlich \iereckige Massen [uiv) zu erkennen, wenn auch von den Seitenplatten

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Fig. 28.

[sp] nicht vollkoiiiMien abgeschnürt. Da wo die Seitenplalten an die Ur- wirbel angrenzen, erhebt sich wai'zenförmig eine Zellenmasse ('/» <y) der irnierengang. Seitenplalle, die; nichts anderes ist als die erste Anlage des Urnieren- ganges.

Weiler nach vorn zeigen nur noch zuei Sclinille den l'rniei'cjigang, woi'aul' derselbe dann in der (iegend der vordeislen Urwirbel l'ehll. Die ilbiigen N'eiiindeiuiiiien in der Urw iibelgegend zeig! die l'ig. 29, welche

l'i^. ?S. QiiiTsiliiiill des !liiliin'rcinlir)( o No. X I , von dem liii* l'ii-'L:. 20 und 27 slamnicn, »ii.s der (irgend dci liw irltcl. /iHOiii.-il \('i;.'i'. niichsljdicii wh- Itci lit;. 27. Ausscnleni tnr .Mcdtilliiirdln', iiii dem lux-Ji di(> .'^cliiMsstKdd siclilli.ir ist; n n <j \}r- nicrcngarif! in ilcr Ahscluiiining l)<'f.'rin'('ii.

yuersclmillc juiiyci' Eiulti\uiicii. 37

der Gegend des 3. Ui"\vlrl)els cnliioninien isl, und lassen sich dieselben kurz dahin bezeichnen, dass die Aorten nüiier zusammenrücken, Ur- \\ ii'bel , Mark und Ciiorda dicker werden und an der Bauchseite eine seichte Rinne, die Darm ri nne entsteht. Sehr auffallend ist auch das Uarmrinne. Verhalten der SeilenplaHen, welche nun deutlich eine Spalte zeigen und in eine obere Lage, die llautplatte (Rkm.vk), und eine unlere Schicht, iinutpiatte. die Darnifase rpl atte (Remak) , gespalten sind. Diese letztere Piaitc Darmfaser- ist an diesen Schnitten aus der Gegend der vordersten Urwirl)el auf- fallend dick und wie aus cylindrischcn Zellen gej^iidet.

platte.

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t/Jp (I II eil i

FJü. 29.

Die Gegend vor den Urwirl)eln zeigt bei Embryonen dieses vVlters in langer Ausdehnung den Vorderdarm angelegt und an seiner vorderen Wand anliegend das Herz. Als Beispiel w ählc ich eine Gegend , in der das Herz sichtbar ist, und gebe einfach eine Beschreibung des Quer- schnittes (Fig. 30) , ohne auf die Geschichte der Entstehung des Her- zens einzugehen, die weiter unten im Zusammenhange geschildert wer- den soll.

Der Schnitt zeigt im Leibe des Embryo sell)st in der Mitte die Chorda dorsalis und das McduUarrohr (m) , d. h. die 3. Hirnblase. Die grosse quere Spalte vor diesen Theilen' (/;/?) ist die Höhle des Vorder- vorderdann. dar ms, dessen Epithel an gewissen Stellen auffallend dick, an anderen w iederum sehr dünn ist. Mit seinen seitlichen Theilen ist der Vorder- darm stark nach hinten gebogen und hier umfasst er die zwischen ihm und dem Medullarrohre gelegenen ylor/rtc descendentes («). Eine dritte

Fig. 29. Querschnitt des Hühnerembryo No. XI der Figg. 26, 27 inid 28 aus der Gegend des 3. Urwirbels. Yergr. 106mal. Buciislaben wie in Fig. 28. Ausserdem m Medullarrohr; hp llautplatte (Remak) ; dfp Darmfaserplatte (Remak) , welche beide zusammen aus der früheren Seitenplatte sich entwickelten. Die Spalte dazwischen ist die Plcuro-peritonealhöhle.

38

lüilwiikliiiiu (ii'i' Lcihcsl'oini.

Biegunjj; ahwail.s /,«Mi;t derselbe an der voi'dei'eii Wand in die Mille, da wo aussen tias Herz ansil/l. Alle Zellenniassen, die das Medullarrolir, die Aorten unil die Chorda umgeben, geiiören dem Mesoderma an und

U

Urwirlielphil.i des Kopfes.

Unteres IWr/, gekröse.

Fig. 30,

repräsentiren die Slammzone desselben, die am Rumpfe die Urwirbel 1 darslelU, weshalb man die enlsprcchcnden Tlieile am Kopfe Urw irbel- plaltcn desKopfes nennen kann (Remak). Am Rande des Darmes gehen diese Platten unmittelbar einmal in die llautplatte (/?p) und zweitens in dieDarmfaserplalte über. Letztere, deren Bezeichnung vergessen wurde, selzl sich wieder fort in die äussere W'and des llerzschlauches (äjs/;) und diese bildet an der unleren Seile des Herzens in der Millellinic das - unlere Uerzgekröse [itlig], welches das Herz mit einer dünnen Haut verbindet, die von vorn die grosse Höhle hh) schliessl, die das Hüihhuiiip. II<M-z enthüll, die man llalshülile nennen kann. Diese Wand oder die vordere lialswand besteht aus einer Fürts(>l/.ung tier Darmfaserplatte, d. h. der äusscTon Ibirzwand, dfj/ und dem unter dieser gelegenen in- neren Keiiiibjallo [Eni;, im Herzen ist die innere Herzhaul [ihh] oder das iMidothcl sichtbar, das um diese Zeit noch einen doppelten 8chlaiu-h nul einem Scptum (6) bildet. Die seitlichen Theile des Holzschnittes, wo der Buchstabe (j ist, gehören dem innersten Theile der Area opaca an.

Kig. 30. Oiiorscliiiilt (Inrcli die llcrzjzcgcMKl eines lliiliiiereiDhiNo \üii 1 Tage imd l.'i SluiKlen, uiigeliilir noii (lernscll)eii Aller wie der, dem die Sclinille iG, 27, 28 und •29 eiitnornnien wurden. \ üigr. Gl mal. utMedulUi ohluni/ula ; /i lldrnblall ; /i' ver- dicklei Tlieil des lloiiiblalles in der (jegend , wo s|iiilcr die (Jeliörgruben cntslelicn , « Aorla desrendens ; ph lMiar>n\ (Vorderdarm) ; hi> llaulplalte ; h::p lierzplallc (äus- sere llcrxwandj; ulig unteres Uerzgekröse , iiliergeliend in il/')i' die l)armfaseri)laUe, die mil dem Knlodcrma den vorderen Tlieil der Wand der llalsholde hh bildet, ihh innere llcr/baul mil (Kndotbelialiobr) ; (j (iel'usse der innersten Tlieile der Area opata.

'Jiiersciliiilli' juii;^ei' Kiiiljrsoiicii.

'M)

Endlich beschreibe ich riocli einen slaiker vergrösserlcn Querschnitt (buch den Kopf des MidmereiidtrNu^ \on (k'ni die meisten der in diesem § |:e|^ebenen Al^bildungen sliimmen. Derselbe (Fig. 31) zeigt als inter-

enf

l'\-A. 31,

essantesle Kiiäenlhiimlichkeit bei m die Munill)uelit vom Eetoderma Mundbiuht. oder Hornblatlc i)elvleidet, welches hier an das Enlodernja (en/j des Pharynx pli] angrenzt. An dieser Stelle tritt später ein Durchbrueh auf, nachdem die Muudbucht sich noch mehr vertieft hat, wodurch der Darm eine vordere Ausmünduug erhält, während aus der Mundbucht die primitive Mundhöhle hervorgeht. Ausserdem zeigt der Schnitt in der vorderen Schlundwand die aufsteigenden Aorten (a) und hinter dem Pharynx die absteigenden Theile dieser Gefässe (a'j und vom Gehirn die 2. llirnblasc oder das Miltelhirn.

Nach Verfolgung der Schnitte dieses Embryo nach dem Kopfe zu und nach Würdigung der hier allmälig auftretenden Diflerenzirungen wollen wir nun auch die einfacheren, am hinteren Leibesende stattfin- denden Verhältnisse in's Auge fassen und zwar an der Hand der Figg. 32 und 33, die alle demselben End^ryo angehören, dessen vordere Quer- schnitte eben beschrieben wurden.

Fig. 31. Querschnitt durch den Kopf des llühnerembryo No. XF, 101 mal vergr. H Gehirn (2. Blase) ; ch Chorda ; a Aorla ascendens; a Aorta descendens ; ph Schlund ; m Mundbuchl ; ect Eetoderma; ent, Enloderma; mes Mesodeima oder Kopfplaltin.

40

lüilw itkluim (loi- lA'ihosloiin.

Diose Soric liissl roliioiidc N'oihiillnisse erkoiiiu'ii. Zuerst vor- schniilzl in einer Geilend, in iltM" die Rüekenfurche noch sehr deutlich ist, die .MedulInrpliiHe und die Clhorda mit einander, docii sind die- selben anliinulieh nueh \on den Urwirhelplalten getrennt. Dann ^^ird

rw rf

Fic. 32.

Fig. 33.

die HUfkcnfui-che schtniiler. die Medullarplatte und Chorda versehwin- den als deutlich unterscheidbare Hilduni^en und ijehen seillieh ohne Grenze in das mittlere Keimblatt ii])er, doch ist bemerkenswerth, dass an den Rückenwiilsten das IJornblall bis an den Einizani^ der Furche deutlich ist •Fig. 32]. F^ndlich tritt (Fig. S'-i] eine ächte Axenplattc oder ein Pri- milivstreifen auf. Die Primilivrinne [pr] ist die Fortsetzung der Rüeken- furche (Fig. 32 rf) und die I'rimitivfallen ipf) d'w der RückenwUlste Fig. 32 rir) , und sind beide diese Rildungen anlanglich noch besser ausgeprägt als später Fig. 33), wo ihre VerhiMlnisse ganz an die primi- li\en jiingslcii Ijiibi'xoiuilaMlagcii erinnern, inii" dass das Mesoderma dicker ist.

Vi'/,. M. QiifistliniU (l(!> liiiilcivii l.ciljcscmlc.s des l'liiibrM» iNo. \l. 83tnal vcr^^r. Kiirki-nfiiiclK; ciif^cr. Mciliilliiipliillc , (ilionla und inilllcrcs Koiinhliid iiiclit f^cson- dcii. /) llornlflnlt ; «/y» Mcdulliitplidtc ; //Hiitki-iiriirclKr; rio Hiicki'iiw iilsic ; d il |)iirmdruscnl)liiU ; m/r iiiitllcrcs Kcitnhhdt.

Fi{.'. 33. QuoiNcliniU des Krnbryo der Figf^. 32 und 3) iiiis der Gebend des l'rinii- li\slreifens. Ver(;r. S3fit;d. /i liornhlfdl ; w/i' millleics Kciml)lnll; rfrf Dfirmdrüsen- blall; pr Primilivrinne ; ;;/" PriniiliNfiilli'n ; n Axeiiphill«' oder i'riniilivslreifcn.

l'liiclieiiliiliior mjii lluliiu-icnibrNdneii.

41

Weitere Umbildungen des Hühnerembryo bis zum Auftröten der Leibeskrümmungen.

Wir \orli(vss(Mi den llühnerembryo .-iiif der durch die Fig. 24 S. 32 \\i(Mh^r|4(>ij;el)eiien Stufe und gehen nun zur Besprechung der weiteren Stadien ül)er, incU^niw Ir die Fig. 3i als Grund- hige nehmen.

Werfen wir zuerst einen Blick auf den Em- bryo als Ganzes, so er- giel)t sich , dass der- selbe, während er lang- sam an Grösse zunimmt, vor Allem eine Ver- längerung der mittleren Zone njit denUrwirbeln erfahi't, mit der eine V'^erkürzung dos hinte- ren Leibesendes und des Primitivslreifens Hand in Hand geht , so dass bei einem Embryo mit 13 Urwirbeln (Fig. 34 ) nur noch eine schwache Andeutung des Primitivstreifens vorhanden ist. Am Kopfe tritt ebenfalls eine Verlängerung ein,

doch macht sich dieselbe weniger bemerklich, weil dieser Theil bald nach der Bauchseite sich zu krümmen beginnt und somit in der Ansicht von oben nicht in seiner vollen Länge zu Tage tritt.

Fis. 34.

Fig. 3/1. Embryo des Huhnes vom Ende des 2. Tages von 4,27 mm Länge mit beiden F"ruchtliöfen , deren Gel'üssanlagen niciit dargestellt sind, etwas überlömal vergr. Ao Area vasrulosa ; Ap Aren pelluvida ; F/i Vordeiiiirn; .W/i Miftelliirn; Hh Hinterhirn; .16 Augeiiblasen ; //Herz; 0 m Vena omphato-mesenterica ; twLrwir- bcl ; -)/)• -Meduiiarrohr ; S^;; Stammzone; /':: Paricfalzone; .-1 «; Axenwulst.

42

ImiIw iikluim der l.oilH'^l'oiin.

(ilficli/.ciliii iiiil (liost'M Vcr.iiKlciHinjAcii licld sich dei" i;;uizr Kinhryo schäl iVr von der Area pclhtcidit ;il), l)0L5ri'iizl sich doiilllchci" in seiiuM" Sliunni/onc und Fariclal/ono und wird nicht nur rolaliv, sundorn seihst absolut schmäler.

Kiiizelheilen anlangend, so fallen in der lUickenansichl besonders die Veränderiuif;en am Med u 1 lar roh re abd". Während wir dasselbe im früheren Stadium (Fig. 24) selbst vorn noch nicht ganz zu und hinten

Fig. 35.

V\<i 3ü. Iwiiljivd \(iiH i;mlc des ä. Ta^cs mit 17 I i wirix'lii , i\ri- Area pelliiridu und der Area vasculosa mit der Kandvone, etwa G'/^'nal vergr. i^tinge des limbiyo :'y,c>\miu, Üurcliniesser der .Irea tascM/osa y,5miii. Die Gofässc waren überall gut entwickelt, sind jedoch nur in der Area pellucida daryeslelll. vAf vürdere Ainnion- fidli-, (li-ii Kopf S(;li()n etwas bedeckend Kopfsclieide, ; Ap Area pellucida; Sp Spal- lung^lürk«; im millleren Keindjhitle, die z. Tli. lialshölile ist und das Herz enlliall, z. rii. .'^|»alle zwischen der Anuiionfalle und der Wand des spiilercn Doltersackes ; Ao Arieritte Dinpltalo-inescnlericue ; u Uhrgriibchen ; (u wirbeiiilinliciie Masse dicht hinter demselben ; li Merz ; h A f liintcre Amnionl'altc ; v li Anlage der vorderen Bauch- wand am hinteren Leibesetide oder hiiderer tinschlagsrand ; ii' lindwulst der Axcn- gebilde, in dem noch das .Medullarruhr z. Th. sichtbar isl.

I'liiflioiihildrr soii lluliiiri ciiihrNdiicii. i;^

vom 3. Ui'\viil»ol an iiocli ollen im Ziist.inde cinor immer mein- sich vcr- hrcileriidiMi Hiiinc vci-licssiMi, so liiulcii \\ii- iiim. dass dieses Organ vorn l)ald i^aiiz verwuchst und auch am hinleieii Ende langsam sich schliosst.

Im ZusammeiihaDge liiermit voi'liert auch die Slammzone am hin- teren Knde ihio hmzellfönnige Gestalt und schwindet endlich der Prl- milivslreifen ganz.

Am vorderen 'l'heile des Medullarrohres oder dem V o rd (m* li i r n e Vorderhim. li-elen in dieser Zeit als wichtigste Veränderung zwei Auswüchse an der unlei-en Seite des Vortlerhlrnes auf (Fig. 34 .16) , welche nichts an(hM"es sind als die ersten Anlagen des nervösen Apparates der Augen oder die sogenannten primitiven A ug e n 1) 1 a s c n. PrimitiveAugen-

^ ' ^ . blasen.

Am Schlüsse dieser Periode erscheinen auch nei End)ryonen mit 15 — 17 Urwirbeln neben dem llinterhirne die ersten Spuren der Gehör- organe in Gestalt von Eiidjuchtungen des Hornblattes, die prini iti v en Primitive Gehor-

^ "-J •■ giubeu.

Gehör gruben (Fig. 35 o).

Im mittleren Theile der Embryonalanlagen vermehren sich die Ur- urwirbei. wi rbe I langsam, indem die Urw irl)el pla tte n , die jetzt sehr deutlich nei)en dem Medullarrohre zur Erscheinung kommen (Fig. 34 bei Stz), von vorn nach hinten sich gliedern.

Hinter den Urwirbeln zeigt sich in der Mille das n)ehr wenigei- ge- schlossene Medullarrolir, zu beiden Seiten desselben im Bereiche der SUunmzone die Urwirbelplalten und nacii aussen an diesen die immer schärfer sich begrenzende Parielalzone (Fig. 34 Ps.]. Eigenlhümlich ist bei älteren End^ryonen mit nahezu oder ganz geschlossenem Medullar- rohre das hinterste Ende der Stanunzone, indem hier das Medullarrohr allmälig kolbig sich verdickt und dann mit der Chorda und den Urwirbel- plalten in Eine solide Masse, den Endwulst oder Axenwulst verschmilzt (Fig. 34 aw, Fig. 35), welcher dann, wie wir oben 'schon sahen, in den letzten Rest des Primitivstreifens sich fortsetzt.

Die Bauchseite von Embryonen, wie die Figg. 34 und 35 sie dar- stellen, enthält im Bereiche des Kopfes einen Theil des Darmes, der in) engeren Sinne Vorderdarm heisscn kann, und zeichnet sich vor Allen vurdei dann, dadurch aus, dass sie an der ventralen Seite der Darmwand eine grosse, idter den Bereich des Embryo hinausgehende Höhle enthält, die die II al shühle heisst und das Herz umschliesst (Fig. 30), dessen erste Ent-Haishohie. Wicklung im Folgenden des iXäheren zu })esprechen ist.

Ich beginne mit der Schilderung der Art und Weise, wie der hin- lei-e Theil des Kopfes seine seitlichen Wandungen und die vordere (vcn- irale) Wand erhält, und verweise zu dem Ende vor Allem auf die Fig. 37. Während ganz vorn am Kopfe die genannten Wandungen einfach durch einen Umschlag aller drei Keimblätter des vordersten Theils der

14

EntwickluiiL; iler Leibesform.

Kml)ryonalimlai;o oiiUU'lioii ^V'vj.. 30) , entwickeln sicli dieselben nielir iiaeh liinlen. da wo später das Herz seine Lage hat, ganz in dersell)en Weise wie am lUmipfe dadureii , duss die Parielalzone der Kopfanlagc

von den Seilen nach der 3Iillellinic der Bauchfläche sich unil)iegl. Hierbei spal- tet sich, wie die Fig. 37 lehrt, das mitt- lere Keimblatt der Parietalzone oder die Seileni)lallon des Koi)i'es in zwei Blätter, eine Hautplatle hp und eine Darmfaser- |)latle (//'/>, von denen die erstere mit dem Hornblatte (/<), die letztere mit Entoderma [e') sich vereint, und tritt zwisciien diesen Blättern jederseits eine Höhlung auf (;)/>) , die Leibeshöhle des Kopfes oder die Halshöhlc (Parietalhöhle, l-jg. 36. His) , in welcher später das Herz seine

Lage hat und die mit der Pleuro-peri- lonealhöhle am Rumpfe zusannnenhängt. Das erste Stadium dieser Vor- gänge zeigt die Fig. 37, in welcher die ventrale Wand des Vorderdarms,

l-ii.'. 37.

l-iy. 3G. Kopf (-'iiics lüilmrrciiibrv) mit -2 1 iwiilteln \(m *Wv Kimtliseilc sUirkcr vcrgrösscrl. u Lnischlagsraiui der vonleren Kiwleii des Kopfes; vd vordere Darm- pfr»rlc; m Modidlarrolir in Bildung bcgrilfen.

Kifj. 37. Quersclinitl diiteli den Idnleren Thcil des Kopfes eines Hülinercmbryo vom 2. Tage ( Osmiiinipriipaiat bez. F. 'Jj vert;r. H3mal. um Naht des Moduiiiir- rohrcs; u«; lIrNNiibcl|)l:iU(Mi des Kopfes (Koi)f|)laUen, , dazwisciien die Ciiorda , /)' verdicktes lloinbialt da, wo spater die (Jelioigiuben cidsteiicn ; h liornblaU in der l'arictalzone des Kiohrso ; c Knlndeinia an der iiinleren Schhindwand ; c' dickeres Enlodcrma, das .splilcr zum Kpillnl der soidcren Scidundwand wird; dfpDuvm- fascrplaUe der in Hildiing be^ri(Tenen uideren .Scidundwand oder Schlundplalle; dfp' Üarmfaserpialle der spiih-ren Vorderwand der i'leuro-periloncalhöblc (Halshohle).

Enlslphuns dos Herzens.

45

bestehend aus der Dai-mrascMplatle [dfp] und dem Enlodermu (e'), im Versclduss l)egrifren ist, während die Leiheswände {hp,h) einfach al)- wärts geneigt sind , aber nocli keine Neigung zum Verwachsen zeigen und zugh'ich (hirch eine grosse Spahungslüeke pp von der ventralen Schlundwand geschieden sind. Während der Dai-m zum Verschlusse kommt, und nachdem dies geschehen ist, trilt auch schon die erste Spur des lI(M"zens in (leslall zweiei* der Länge nach verlaufender S|)altungs- lilcken seitwiirls von den Buchslaben e' der Fig. 37 auf, die zwischen den Daruifaserplallen des Voivierdarmes und dem l'Jiloderma dieser (He- gend oder dem Darmepitiiel entstehen , in welchen auch gleiciizeitig mit ihrem Auftreten eine zarte Zellenauskleidung, das spätere Endothel des Herzens, sichtbar wird. Diese zwei Lücken mit ihren Endothelschläuchen sind anfangs ganz gesonderl (ich verweise hier auf die weiter unten bei den Säugelhieren gegebenen Altbildungen von der Entwicklung des Kaninchenherzens), in weiterer Entwicklung rücken jedoch die zwei llerzanlagen einander entgegen (Fig. 38) und \erschmelzen schliesslich

Fig. 38.

mit einander, und zwar gilt dies sowohl von der endothelialen Ansklel- dung der Herzanlage, als von den diese umgebenden Theilen der Darm- faserplalten. So entsteht dann ein Zustand, wie ihn die Fig. 39 dar- stellt, der leicht auf den früheren zurückgeführt werden kann. Das Herz

Fig. 38. Queischniü durch die Herzgegend eines Mülincrembryo von 36 Stunden. Vergr. lOOnial. Buchstaben wie bei Figur 37, ausserdem ni Medulla oblongnta ; ph Pharynx; h::p Da rmfaser platte der Herzanlage (äussere Herzhaut, Herzplatle) ; ulii/ Undnegungsstelle deiselhen in dfp' die Harmfaserplatte der Halshcihienwand oder Anlage des unteren Herzgekröses; Eni Eutodernia der Vorderwand der Halshöhle ///(,- Hill Endothelschlauche der zwei Herzanlagen (Anlage der späteren inneren Herz- haut).

4Ö

Fiilw ickliiim (Icf I.cihosfdiin.

hiltlol jolzl cinon im Quorsdinido nnniilioind krt'isloruiiiien St'hliiucli, an dessen iiiisserer . von der Darmrasei'phiüe des Vorderdarmes oder Schlundes (der Seliliin(l|)lalle. Re.mak) ahstaninienden Wand, die die

iifrzpiattp. äussere IIerz\vand odoi- die Herzplatte {hzp) heissen kann , die Bildung aus zwei Hälften noch deutlich erkennl)ar ist, während das im innereHprziiaut. Innern Ijefindliche Kndotheli'ohr oder die innere 11 erzhaut (/////) diese ZusammensetzunG; noch viel bestimmter durch ein in der Mitte befind- sryttim cordis. üclies .S ß/) / ?< iw [s) anzeigt. An der Ventralseite hängt das llerz durch Unteres Hprz- das Sogenannte u n l e T e II c r z g 0 k r ö s e [uh g] mit der Darmfaserplatte ^*^ '"^ ' der ventralen Wand der Parietalhöhle zusammen, welches Gekröse ur- sprünglich aus zwei Lamellen l)esteht, und zugleich erkennt man auch obprps Herz- scliou den Thcil , der später oberes Ilcrzsekröse genannt wird, in der ersten Bildung, an den einspringenden Fallen , da wo die Ilerz- platten und die Schlundplatten sich verbinden. Diese Fallen treten s])ä- ter einander bis zur Berührung entgegen und verdrängen das Endolhel- rohr von seiner' Berührung mit d<>m Darmepithcl , wodurch dann auch das Herz eine grössere Selbstständigkeit gewinnt.

Verfolgt man das llerz. nachdem seine l)eiden llälflen in Eine sich \ci-('iiiigt haben, nach vom und nach hinten, so findet man, dass das- scIIk' an beiden Seilen in zwei Caiiälc auslüiift. (Ii(^ dieselben Beziehnnizen

\\\i. .^?<. QiiorsflinitI (liirrli die \\oY7.iii"j.('\u\ oiiics lliihiifMoiiiliryo von ^ Tült und IS Stunden, tinjjcfiilir von dcniselljen Allor, wie dor, dem die Fipf?. 26 — 29 onl- niitninen wurden. Verf/r. Olninl. Buclisl;il»en wie in l-'if^. 38. Ausserdem /(' ver- dickler Theil des llorrdihilles in der (iefrend , wo spüler die (leliörf^ruben entstellen ; n Aorln dpxrpndens ; s Sepliim der vers(;liniolzenen Knddllielscldiinf^lie //(// des Hei- zens; fj (iefü-ise der innersten Tlieiie der Arm (iptiiii.

Enfstoluirm dos Horzens.

47

zum Vorderdarm zeigen wie die zwei llerz.inhiiien. Es sind dies di(^ bei- den primitiven Aorten oder Aortenbogen und die Venae oniplinlo-mescn- h'ricae , die das Bhit zum Herzen leiten und von demselben .ibfitbren. sobald einmal der Kreislauf im (lange ist.

Von den späteren Zuständen des Herzens erwähne ich, dass l)ald nach seinem Auflrelen das ventrale und dann auch das dorsale Ilerz- g<'kröse in der ganzen Länge des Herzens sclnvindet, so dass dieses mit Ausnahme des Venen- und Arlei-ienendes frei in seiner Höhle liegt. Im Zusammenhange mit diesem Vergehen der beiden Herz- gekröse wird auch der Hohlraum. der das Herz umgiebt , welcher anfänglich doppelt ist, einfach, steht jedoch nach wie vor hinten mit ])eiden Pleuro-peritonealhöh- len In Zusammenhang.

Zum vollen Verständnisse der Entwicklung des Herzens ist es unumgänglich nöthig, auch noch Längsschnitte in'sAuge zu fassen. In Fig. 40 sieht man, dass die ven- trale Wand des Vorderdarms vd — 'rf/', der schon eine bedeuten- dere Länge liesitzt, aus einem dün- nen vorderen und einem dicken hinteren Abschnitte besteht. Er- sterer ist wesentlich die soge- nannte R a c h en h a u t , die später im Zusannnenhange mit der Bil- dung der Mundöffnung einreisst und vergeht. Der dicke Al»schnitt

Kiichenliaut.

Fig. 40. Lungsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hüiinerembryo nel)en der Mittellinie und z. Tii. in derselben. Vergr. 69mal. mr erster t'rwirbel ; u w' iirwirbelähnliches Segment hinter der Gehörgrube g; nw" urwirbelithnlicher Kürper vor der Geliürgrube, der von einem Ganglion und zwei Nerven gebildet wird (G. Gasseri?) ; c/j Chorda; wir Medullarrohr; r d vorderes Ende des Vorderdarmes (Schlund); rd' vordere Darmpforte, Eingang in den eigentlichen A'orderdarm ; cnl Entoderma des Vorderdarmes , übergehend in ent' das Entoderma der Kopfkappe AÄ-, an der liier keine I.nge des mittleren Keimblattes vorhanden ist; ect Ectodernia

48 Eiilwiiklunii <ler Lcibcsform.

cnlliiilt (las jolzl silion ^^ö^lHi!J; gebogene Herz iu einer Spaltungslüeke ji/i (liT l);n infaserplalU' der Hauchwand des Vorderdannes. An diesem Organe unterseheidel man das l^ndolheirolii- nnd die \on d(>r Darmfaser- platle al)slanMnendc Faserwand oder die llerzpialte, welche jedoch in diesem Stadium nur an der vorderen Seite frei ist, gegen den Darm zu dagegen mit der Darmfaserphitte des Vordenhu'mes dfp verbunden er- scheint. Ebenso haftet das Herz am Venenenck^ und vorn, wo die Aorta l)eginnt, an der Wand des VonkM-darmes. Die Pialle, welche die llals- Herzkappe. höhle von uulen schliesst, ist die Herzkappe von Remak, welche aus zwei Schichten ])estehl, einmal aus einer Fortsetzung des Darmepithels ent und zweitens aus dem beim Verschlusse des Vorderdarmes abge- schnürten Theile der Darmfaserplatte dfp'. Von diesen beiden Schichten geht nur das Darmepithel l)el ent' in eine Falte der tieferen Theile des Hlaslttderma Qber, welche den Kopf theilweise liedeckt und den Namen Kdpfkappe [kk) erhalten hat, und setzt sich überhaupt das mittlere Keimblatt am Kopfe, soweit derselbe abgeschnürt ist , nicht in das Bla- slodeiina fort. Es besteht daher hier auch die Kopfscheide des A m- nion ra/ nur aus dem Ecloderma.

§9. Gefässe, Blut.

Gleichzeitig mit dem Herzen entwickeln sich auch die ersten Ge- fässe, welche den sogenannten Kreislauf ini Fruchlhofe vermitteln.

Am Ende des zweiten Tages tridt man Herz und Gefässe alle ange- legt, das rothe Hhit gebildet und den Kreislauf in regelmässigem Gange, so dass nun die Keimhaut ganz entschieden in (ie fässhof und Dotter- hof zerfällt, zu welchem ersteren auch die Area pcUucida gezählt wer- den kann, indem dieselbe mit Ausnahme ihres vordersten Theiles auch Gefässe entwickelt. Erste (Jefässe im Die ersten Gefässe liegen in (> i n fach er Schicht im Gefä.sshofe und

Frurhtliof.-. . . 1 . XT • .» 1 1 I 1

Stellen ein weitmaschiges Netz weiter Röhren dar, das von den zwei Arlerinc omphalo -mpsentericae sein Blut erhält und dasselbe durch zwei Venae omphalo-mesenlericue dorn Herzen wieder zu.sendet. Die Arleriac omfilidld-mcücntpricde sind starke Seiteiiäste der Aniiac dcsrcndi'nfcs . die

am köpf)- in r/1/ die Mudi-ii' AiiiiiioiifHlli' üIm-ivi'Ix'IkI, ilii' nur ;iu.s doin lloinljlalle hosl«'lil ; pli l'iiiicliiliiuli'e (Halslmlil«') , <li<' diis Merz fiiOiall ; ha \(tii\riv und liin- tcre B«'f{n-n/.ung des Bulbus norlac ; /r iii-i/kaniiiuT /wciinal an^esclinitlen ; dfp Dariiifascrplallo dns Vordfidniincs: '//;/ Darnifasciplallc der vordoron funleren) Wand der I'ai i<-lallii<ld<-.

Gefässe des Fruchlhofcs. 49

gegenüber den letzten Urvvirheln ;ms dem Rnd)ryo in den Fruchthof treten (Fig.35ao) und schliesslich in eine Randvene, Vena s. Sinus terminalis. münden, die, den ganzen Getasslioi innkreisend, dem K(»i)f- ende des Knd)ryo gegenül)er jederseils demselben sich zubiegt und entweder nur mit I^'nem Stamme, der Vena vitellina anterior, in die Unke Vena oinp/itilo-inesenlcrica übergeht oder mit z\v(m geti-ennlen Stäm- men in die beiden Venen dieses Namens sichergiesst. Die Verästelungen der Arteriae omphalo-mesentericae sind so, dass dieselben mehr die mitt- lere und hintere Region (les Gefässhofes einnehmen und liiei- zum Theil in ein weitmaschiges Netzwerk sich aullösen, z. Th. mit starken Aesten in die Randvene übergehen. Diese bezieht, abgesehen von diesen Aesten, hinten und seitlich ül>erall eine Menge Wurzeln aus dem allgemeinen Gelässnetze desBlastoderma, und ausserdem sind die Randvene und die Vena vitellina anterior vorn auch unmittelbar durch zahlreiche weite Anastomosen verbunden , so dass der vordei-e Theil des Gefässhofes eigentlich nur Venen zeigt.

Durchaus gefässlos ist um diese Zeit einzig und allein eine kleine Stelle des Gefässhofes unmittelbar unter dem vordersten Kopfende und vor demselben zwischen den beiden Ve^iae vitellinae anteriores , welche Stelle der Kopfscheide des Amnion anliegt.

Im Embryo entsendet das nunmehr S förmig gebogene Herz aus seinem vorderen Ende zwei Aortenbogen, welche, um tlas vordere Ende des Darmes sich herumbiegend , in zwei Aortae descendentes übergehen, die zwischen Urwirbel, Seitenplatten und Entoderma verlaufen (Fig. 29) und im hinteren Ende des Embryo sich verlieren, während sie seitlich die schon besprochenen Aeste in den Fruchthof abgeben. Später tritt hinter den genannten Aortenbogen noch ein zweites und dann ein drittes Paar auf, welche letzteren, vom Anfange oder dem sogenannten Bulbus der Aorta aus an den Seitenwämlen des Vorderdarmes dahinziehend , in die Aort(u'. descendentes sich einsenken. Feinere Gefässe Hnden sich zur Zeit der ersten Ausbildung der tiefässe im Embryo keine , doch treten die- selben schon sein- früh am Ende des zweiten und am Anfange des dritten Tages auf.

Die Blutbewesung in diesem ersten Systeme von Gefässen, welches Erste Biutbewe-

O O J gUUg.

Gefässsyslem des Fruchlhofes heisst, geht, da das Herz ein ein- facher Canal ist, der hinten die Venen aufnimmt und vorn die Arterien entsendet, natürlich in der allereinfachsten Weise vor sich und zeigt nur insofern Abänderungen, als das Herz anfangs langsamer (40 — 60mal) und später schneller (100 — 120mal) pulsirt. Die wichtigste physiologi- sche Thatsache ist die, dass das Herz schon zu einer Zeit pulsirt, in wel- cher dasselbe noch keine Spur von Muskelfasern zeigt, sondern in seinen

Kölliker, Grundriss. 4

50 Kiilw icklunt; di'r Li'ibesforin.

l)eulen Latten noch uanz und t;ar aus einfachen Zellen besteht, eines der schlagendsten und auch seil langem verwertheten Beispiele einer Con- traclilität von Zellen.

Schon am drillen Tage bilden sich die oben beschriebenen Gefässe weiter um, und zeichnen sich solche Gefüsshöfe dadurch aus, dass in ihnen da. wo die Ai'tt. oniphalo-inescnlen'cae sich verästeln, an vielen Stellen die Gefasse in zwei Schichten übereinander liegen in der Art, dass die Arterien die liefere, die Venen die oberflächlichere Lage ein- nehmen. Die Venen bestehen in dieser Zeit 1) aus einer Vena terminalis, die wie früher den Gefässhof abschliesst, 2) aus Einer oder zwei vor- deren Doltervenen, Venae viteUmae anteriores , die, wo nur eine Vene da isl, in die linke Vena omphalo - mesenterica und sonst in beide dieser Venen einmünden, 3) aus einer hinteren linken Dotter - vene, V. ritellina posto'io)- , die hinten aus dem Shrus ternünalis ent- springt und über der linken Arteria umphalo-mesenterica nach vorn vei- laufend in die linke Vena oinphalo-inesenlerifu übergeht, und 4) aus zwei Venae ritellinae laterales, die die Slänune der grossen Arterien be- gleiten. Links fliessl diese Vene mit der V. ritellina posterior zusammen, während dieselbe rechts mit der V. anterior, oder, wenn diese fehlt, für sich allein den Stamm dei- V. ornphalo-niesenterica deortra erzeugt.

In Betreff der Lage und des Theiles des Blastoderma , in w elchem Bildungsstätte Jje ersten (iefässe sich entw ickeln, so eriiiebt sich, dass die erste Keim-

uer ersten he- , . ;

fasse. Stätte der Gefässe einzig und allein die Area vascuiosa und die angren- zenden Gegenden der seitlichen und hinteren Theile der Area pellucida sind. Die Scliicht des Keimes ferner, in welcher die Blutcanäle sich bilden, ist das Mesoderma, und zwar ist es überall die liefere Lage desselben , welche diese Rolle überninunt, oder die Schicht, welche im Bereiche des Kmbryo und der Area pellucida die Darmfaserplalte heisst. Die gefässbildende Lage ist jedoch am Rande der Area i'ascuhsa so dick, dass es den Anschein hat, als ob hiei- das ganze Mesoderma bei diesen Vorgängen beiheiligt sei, während weiter einwärts gegen den Kmbr\o zu die lu'lreffende Schichl immer dünner wird un«l endlich als Darmfas('r|)!all(' ganz von der oberen Lage sich sontlert. Was endlich die BiidunK«>tiitt.- crslc li I II I I) i I (hl II l: lielrilll . so liilll diese l'asi ausschliesslich auf die

•J*-B Bluter.

Area ntsciilosa und koiiiml aussei'dem nur noch in beschi'änkleiii Masse in den hinteren Theilen der Aren pellucida \(tr. Bau der erxten |)ic |{ildiiiiL: der (iefässe uud dcs Blulcs leitet sieh seholl im lelzteii

Oef&Hse.

\ iertel des eisten hriillages ein, doch werden erst am zueilen Tage die Gefässe deutlich als Rühren und das U\\\[ mit rolhei' Farbe sichtbar. Die eben entstandenen Gefässe bilden ein dichtes Netz mit engen Maschen (Fig. 44) , an welchem kein Unterschied \ it n Slämmen und

Bau <it*r ersten Gefässc.

51

/AP--

A e s t e n s i c li 1 1) a i- i s ( , und erstrecken sich in e i n In c h e r Schidil von der Randvene aus über die Grenze der Area vasculosa und den gefass- haltigen Theil dei- Area pellucida bis zu den Anlagen der Ve^Kic und Ar- ter iae omphalo - mesen- lericae. Ausgezeichnet /'•>■

ist dieses Netz durch '"'"?: "' '^ ^ '■';

das Vorkommen von roth gefärbten Stellen in der ganzen Area vascitlosa und im hin- teren Theile der Area pellucida , welche so- genannten Blutin- seln oder Blutpunkte theils in rundlicher, theils in länglicher Form, theils auch ge- gen den Rand der Area vasculosa zu, wie in ästigen , ja selbst netzförmig verbunde- nen Strängen auf- treten. Zu einer ge- wissen Zeit erscheint

selbst die Anlage der Randvene als ein einziger roth gefärbter Strang, von dessen Innenrande die erwähnien Netze abgehen. Alle diese ge- färbten Stellen bestehen aus mehr weniger gefärbten Anhäufungen rund- licher Zellen, welche theils einseitig an der Wand schon wegsamer Ge- fasse ansitzen, theils in der Verlängerung von wegsamen Gefässen liegen und wie die unmittelbaren Fortsetzungen solcher bilden. Die eben weg- sam gewordenen Gelasse selbst sind dünne weite Röhi-en, deren Wand aus einer einzigen Lage polygonaler Zellen besteht, die gegen das Ge- fässlumen zu mehr weniger bauchig vortreten.

Da diese Wand unniittelliar in die endotheliale Auskleidung des Herzens ül)ergeht und später zur Innenhaut der Gefässe des Dottersacks wird, so bezeichnen wir die Gefässe des Fruchthofes auch einfach als Endo t he 1 röhren.

Wie entstehen nun diese Endothelröhren nnd wie das Blut?

Fig 41.

HUitiiiselii fider ühitpiiiiktH.

Fig. 41. Get'ässanlagen aus deivlre« rasfM/osa eines 4 0 Stunden alten Blaslodei-nia des Hülnicliens 26mal vergr. vt Venu termiiialis; ps Blulpnnkte.

4 *

52 lüitw ii'klunii der l.eil)esforin.

Entstehung der Was ei'stens die Eiulolhelröhren des Gefiisshofes anlangt, so legen

tiefässe und des

Blutes. sicil dieselben als solitle Z el 1 en s t rän g e an. Als zweites Stadium treten Holilgehilde auf, die an ihrer Wand reiehliclie Zellenniassen ent- halten, welche letzteren nach und nach eine immer entschiedener gelbe und dann r(»the Farbe annciinicn und nichts anderes als die oben er- wähnten Blulinseln otler Blut])unkle sind. Solche eben wegsam wer- dende Gefässe. sind äusserst unregelmässig gebildet (Fig. 41), mit schma- len und weilen, ohne Gesetz abwechselnden Stellen und mit Knoten- punkten oder Verdickungen der mannigfachsten Form, welche eben die Blutpunkte sind. Im weiteren Verlaufe werden dann die Zellen, die diese Blutpunkte bilden, alle zu rothen Blutzellen , lockern sich und treten alle in die Gefässi'öhren ein, die schon vorher ein helles Plasma enthalten, bis am Finde alle Blut punkte verschwunden und alle Gefässe mit rothem Blute versehen sind.

In dieser Weise findet in der gesammlen yl?'ea iv/.9n</o5o die Bildung von Gelassen und von Blut statt, und ei'weist sich somit dieser Theil des Mesoderma als ein sehr bedeutungsvoller, um so mehr, als sonst in keinem anderen Theile des Blasloderma, mit einziger Ausnahme der hin- tersten Gegend der Area pellucida, und auch im Embrjo selbst nicht Blulzellen gebildet werden.

Ks ist jedoch nicht nui- die erste BInll)ildung. sondern auch die erste Gefässbildung auf die Area vasculosa und einen kleinen Theil der Area pellucida beschränkt, indem sonst nirgends und vor Allem auch in der Embryonalanlage nicht selbstständige Gefässe auftreten. Vielmehr sind die hier erscheinenden Gefässe alle nichts andeies als Sprossen der pri- mitiven Gefässe, die von der Area vasculosa aus nach und nach gegen den Embryo hin und schliesslich in diesen hinein sich bilden.

Hobiwerden der Anmerkung. Uelciiclitcii wir die eben boriiiirlen Vorgänge noch et-

'räHsVniagenr ^^''*^ näher, so lässt sich in Betrell' des Hohlwerdens der primitiven Gefässan- lagen lliiitsächlicli nichts weiter vorbringen, und bleibt somit für jede Hypothese freier Spielranin. Tnimerhin kann man an andere llohlramn- und Spaltbil- dungcn eriiHiern, vor .Allein an diejenigen, welche hei der Kniwickluiig von Drü.sen Guaai" sehe Follikel, Drüsen dei- llaiit u. s. w. und von serösen Höhlungen Haiichliühle, ilühlen im (ielioilai)yiinthj stallhiiden, und erscheint die Annahme gerechtfertigt , dass hier wie dort eine Flüssigkeilsau.s.sc-jieidung oder -ansannnlung zwi.schen conipact(Mi Zellenmassen die Lfsaclie der Kanali- .sirung sei. Diese Flü.ssigkeilsbildung nun gehl so vor sich, dass die Zellen- slränge, die wir als (iefässanlagen keinien gelernt haben , rnchl alle in der Milte, sondern z. Th. mehr excenlriscli ihre llijhlnni^iMi erhallen, und so blei- ben dann an i;owi.s,sen Stellen grössere Zellenanli;iurwiiL;en stehen, die wie Ver- dickungen «ler Wand erscheinen, Hilihiniien , die nichts .nwIrMes als die Bil- dungsheerde des Blutes sind.

Ks <\u<l somit flie sogenamilen Uliilinseln oder Uliilimnkle iiiiejirirende

Hildiin^ der Blutzellen.

53

Tlicile der Gefässe, uiul denkt man sich dieselben am besten als verschieden- t;est;dtige , meist rundiiihe , länglichrunde oder sirangförmige Verdickungen der Gefässwand.

Bei der Tmw andlung der Zellen der Blulpunkte in rothe Blulzellen färben sich zuerst die mittleren

Zellen derselben . dann c c

auch diejenigen, die ge- gen das Lumen des Ge- lasses zugewendet sind, und hier beginnt dann auch die Lösung der Zel- len und ihre allmälige Beimengung zum ßlut- strome : bis am Ende alle Zellen mit Ausnahme der iiussersten Schicht sich trennen, welche letzteren als spätere GetTissvvand sich erhalten.

Die Bildung der |.s "^^ ^^ ^~ :='"M^y^

B I u t z e 1 1 en selbst geht in ungemein einfacher c

Weise vor sich. Anfangs Fig. 42.

den übrigen Zellen der

Gefässanlagen ganz gleich, rund, kernhaltig, mit dunklen Körnchen, 9 — II [x gross , werden dieselben erst blasser und dann intensiN er gefärbt , wobei sie nach und nach die Körnchen verlieren. Hierbei werden dieselben zugleich länglich rund und zeigen dann auch , wie Remak zuerst gesehen hat , eine leicht nachzuweisende Vermehrung durch Theilung in der Art , dass erst die Kerne sich theilen und dann die Zellen der Quere nach zerfallen.

Das erste Auftreten rother Blutzellen fällt in der Regel in die erste Hälfte des zweiten Brültages, bald etwas früher, bald etwas später, je nach der Brüt- temperatur und anderen äusseren Verhältnissen, und verdient alle Beachtung, dass die Blutzellenbildung beginnt , bevor noch die Circulation eingeleitet ist, und manchmal selbst vor der Anlage des Herzens in ihren ersten Spuren zu erkennen ist. Im Uebrigen sind der äussere Theil der Area vasculosa und vor Allem die .Anlage der Randvene und die mit ihr zusanmienhängenden Gefäss- stränge die Hauptsitze der Blutzellenbildung, und werden weiter einwärts die Blutinseln kleiner und nehmen je länger je mehr die Gestalt von begrenzten rundlichen Heerden an, so dass die allerkleinsten in der Area pellucida und zwar im vordersten Theile des Abschnittes liegen, der überhaupt Blutheerde enthält.

Sobald die ersten Gefä.ssanlagen hohl geworden sind, erscheinen an den- selben feine secundäre Gefässanlagen, die theils zwischen den primi- tiven Canälen sich bilden, theils, wie His zuerst gezeigt hat, als Sprossen

Bildung derBlut- zellen.

Secundäre Ge- fässanlagen.

Fig. 42. Gefässe der Area pellucida von einem Hühnerembryo von 2 Tagen. Vergr. *Omai. a Gefässe, b Interstitien derselben (Substanzinsein der Autoren), c Blutheerde.

54 Kniw iikluiit; der Leibesform.

der ;im weitesten gegen den Embryo zu gelegenen Gefässe erscheinen und von liier aus innner weiter niedianwärts wachsen, bis sie endlich in den Embryo selbst eindringen, der alle seine primitiven Gelasse d. h. deren E n d o t h e 1 r ö h r e n in d i e s e r W e i s e erhält und, abgesehen von der äusseren llerzw and , keinen Theil seines Gefässsystems selbstständig er- zeugt. Diese Gefässsprossen sind solide dünne Stränge von eckigen oder \on spindelförmigen Zellen, zum Theil von nicht mehr als 4 — 8 [x Breite, die zu Netzen sich zusammenordiien und Non den primitiven Gefässen aus hohl wer- den. Indem die zuerst gebildeten secundären Gelasse innner neue Sprossen treiben , wachsen dieselben gegen den Embryo heran und treten endlich zwi- schen dem Entoderma und der Darmfaserplatte in der Gegend des Stammes der Vena omphalo-mcsenterica in denselben hinein. Von hier aus dringen die Gefässsprossen in die beiden Herzanlagen und weiter, um dieEndothelschläuche dieses Organs und ilie Aortae descendentcs zu bilden. — Später als diese secundären Gefässanlagen wuchern auch in der Haulplatte Gelasssprossen in ileu Embryo hinein, welche vor Allem zu Venen sich gestalten.

§ 10.

Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen an, Amnion, Allgemeine Kappe, Allantois.

Während der Kopf, in dessen Bereich auch das Herz geliört . nach den im § 6 ^ogchenen SchildciMingen fi-üh sich anlegt, tritt eine ent- sprechende Ausbildung des Runiples viel später ein, und ist hier sell>st am z\\('iteii Tage Non einer vorderen l.eil)es\\and und von seillichen Wandungen kaum mehr als die erste Andeutung zu sehen. Erst am 3. Briitlage entsteht am hinleren Ende der Knihryonalanlage in ähn- licher Weise \\ ie vorn diM'ch einen IJinschlagsrand eine kleine Höhle, Be.kendarni- ,|i(> H o c k. c n <1 a i" ui li o li I (' iiiil dem hinteren I) a r ni e i n s> an 2 e , und

hohle. . . ;

Hinterer Darm- j,pfrinii(Mi die KündcM" der Seilen plat I (Ml auch in der Mitte des Runiples

eingang. ■ ' _ '

sich nach uiilcii zu hiegen, um dann nacli und nacli auch die Bauchwand der n»iltlei-en Theilc zu erzeugen. Die hierbei voikominenden , etwas schwieriger aurzuCassenden l']inzel\erliällnisse erläiilerl man am hesfen an Durclischnillen.

Die Fig. 5() zcigl den Querschnitt der Mitte des Rumpfes eines Em- bryo Non 36 Slunden, bei dem, obschon von einer Krünminng der Seilen- plallen noch nichts zu sehen ist, doch schon ein NOi'gaiig sich eingeleitet lial. der mit der Itiidung der l'('ritoMealli()lile zusamiiiciihäiigt , iiäiiilich

'[.aUnng <i<r ({{)> S [) a I l u II u der Sei Icii plat tcu in (Miie mit dem lloriiblaltc // \erbun- -'•iteiiphitlrn, ' ■ '

iiantpiaUe. «h'iie bleibende II a u I p I a t t (•// /W und eine mit dem Daiiiidiiisenblallc!

Darinfaiter- tl s'\v\\ \ ere j iiIltik Ie 1 ) ;i|- Ml f a s (' r | > I 'i ' I ( w/ /'. beide diese l'lalleil ifchen platt«. ' ' - r

liarji iiMsseli \ erscliiiielzend in das milllere Keiiiiblall (h'S KruchlholeS

Spaltung der beitenplatlen.

55

^ ■^

iil)(M% Miif'li iiiiKMi (Iftiictioii h;inü;en sie bogenförniit; iiiilrr sich ziisaniiiicn, wcichor Vorbindiiiii^sdioil die M i 1 1(> 1 1) hi 1 1 (> {'" p) 'xMiisl, und ij;renzen Muteipiatte. hier an die Urwirhel [ii iv) und an die zvviseiien beithMi Tlieilen j^e- h'i^enen Urnierengänge {tiny) und absteigenden Aorten (ao). Die zwischen den genannten Blättern belindliciien Lücken erstrecken sich canaiar(ig durch die Pai'ietal- zone (h\s MmbrNo. Hinten linden sie sicii noch deutlich zu beiden S(Mten (h'r hintersten beibeswand lind gehen l)ogenlöi'uilg von einer Seite aul" (be andei'e über, wah- rend sie nach vorn in (be anfangs doppelte und später einfache Spaltungslücke auslaufen, in der das Herz seine Lage hat. L^in weiteres Slatliuni zeigt die Fig. 43, einen Querschnitt durch den mittleren Runipflheil eines Eni- l)ryo vom Anfange des 3. Tages darstellend. Hier haben sich die H a u t p I a 1 1 e n hp mit dem ihnen anliegenden Hornblatle h schon stark bogenförmig gekrümmt und zugleich ist der Spaltungsprozess im mittleren Keimblatte über den Bereich des Embryo hinaus eine Strecke weit in den Fruchthof oder den peripherischen Theil der Keimhaut vorgeschritten und hat

s^ fe

Fig. 43. Quersclinitt durch ein hinteres Urwirbelpaar eines Hühner- embryo vom Anfange des 3.Tages. Vergr. 135mal. mrMeduilarrohr ; /; Hornblatt ; M »' Urwirbel ; ung Urniercngang ; ch Chorda; hp Hautplatte; mp Mittel- platle ; d/" Darmfaserplatte; p Bauch- höhle; ao Aorta; dd Darmdrüsen- blaU.

56

Rntwickluiic; der Leihesfoirn.

sifli die Fortsotzimi; clor llaiilplallcn saiiinil doiii lloi'iihlatte etwas er- hoben, wek'lio Krliohiinu die erste Spur der Amn ionla I te ist , Nvelche in der Fig. 44 schon \iel weiter gediehen l)ei af sichtbar ist. Nach innen gehen die llaiilplatten bogenlörniig durch die M i ttoip la tlen [mp] in die Darnilaserplatlen d f ül)er, docii zieht an der Umbiegungs- stelie eine Fortsetzung l^eider und vor Allem (Um- Darnti'aserplatte , die Aorten Iheilweise umgebend, näher an die Mittellinie heran, eine Lage, die als erste Andeutung des Gekröses erscheint. Die Bauchseite des Embryo ist noch wenig vertieft, tloch l)emerkt man eine vom Enloderraa itariuriune. [ß (() ausgekleidete Furche in der Mittellinie, die Darmrinne.

dfi^'

Fig. 44.

Im weiteren Verlaufe biegen sich nun, wie die Fig. 44 zeigt, die Hautplatten hp stark nach unten und gegen die Mittellinie zu, während zugleich die Amnionfaltc rt/" gegen den Rücken sich erhebt. Das Darm- faserblalt ist mächtiger und namentlich an der Umbiegungsslelle in die llautplalle unterhalb der einander näher gerückten Aorten verdickt, welcher Tlicil nun schon eher den Namen G ekrösp la t ten oder Mit lel pla Iten Ke.mak) verdient. Es ist jedoch das Entoderma dd in der .Mille der tiefer gewordenen Darmrinne [dr) noch immer nicht von einer Forlselziing der Daiiiifaserplalten bekleidet, sondern grenzt nach wie \oran die (lhoi-da eh. nur dass es jelzl dui'ch die vorlrelenden Aorten etwas mehr von derselben gcliciuit ist als früher.

hie l"i^. 4;') eiidlicli siclll ein Stadiiiiii dar. in welchem dcrNCr- schliiss dci- haiichhohlc und des Dairues fast zur NOIlendung gediehen PrimitivMiaii.h- isl- Die Hiuuliliiih le isl (lu i'cii ei iic (lü iitie I laul . die |) r i m i ( i \ e Hauch- \\ ;i n (I /'// . die ;mis der I hiiilphil Ic iMid deru lloi-nltlallc besIcliL und in

V\\!. 44. yiicrscimill eines Hührioicmhryo vom Anfange des 3. Tagos, 90 bis 1 OOniid verpr Buchslabeii wie in Fif.'. 4H. Ausserdem, wntlrniere; w Mnsltelplalle ; uwh Lrwiilielholile; rc Vena cardinalis ; r/r Dannrinne ; a/" Aninionfalte.

wand.

Gekröse, Nabel.

57

das Amnion am sich l'ortsolzl, l'iisl i^jinz s^eschlosson, und innt'iliall» der- selben lieü;l der stark rinncnförmige Darmkanal, der mit seinen beiden Häuten, der Darinrasorplatle r//und i\o\\\ l)arin(h'üseid)latler/, in die ent- sprechenden lliiulc (h's Ulaslodeniia (d)ciLielit . wehdie nun schon den Dotter fast iianz uniwaclisen haben mid die Anlage des Dottersackes darstellen. Belestiizt uirti der Darm durch ein deutliches Gekröse , Gekröse, das von einer vor der Chorda und der Anlage der Wirbel-

säule gelegenen Schicht des mittleren Keimblattes aus- geht, welche die nicht darge- stellten WoLFF'schen Körper, die jetzt unpaare Aorta [sa] und die Cardinalvenen [vc] einschliessl und nichts ande- res ist als die nach: innen gewucherte und zu einer un- paaren Masse verschmolzene ursprüngliche Undiiegungs- stelle der Hautplatlen in die Darmfaserplatten oder die Mitte Iplalten , aus welcher Wucherung auch das Gekröse selbst hervorgeht.

Schliesslich verwachsen auch die Hautplatten von allen Seiten her (von vorn und hinten her) gegen die Mitte der Bauch- wand vorschreitend mit einander, mit Ausnahme Einer noch länger offen bleibenden Stelle, welche nichts anderes ist als der sogenannte Haut- nabel oder Leibesnabel, an welchem nach wie vor die primitive Hautnabei Leibes wand in die zwei Lagen des Amnion sich fortsetzt. In ähnlicher Weise schliessl sich gleichzeitig mit dem Leibe auch der Darm durch die

Fig. 45. QucrscJiniü durch den Rumpf eines Stägigen Embryo in der Nabel- gegend. Nach Remak. sh Scheide der Chorda ; /< ttornblatt; am Amnion, fast ge- schlossen; sa secundäre Aorta; vc Venae cardinales ; mu Muskelplalte ; gf Spinal- ganglion; V vordere Nervcnwurzel ; hp Hautplatte; up Fortsetzung der Urwirbol in die Bauchwand (Irwirbciplatle Remak, Visceralpialle Reichert,; feÄ Primitive Bauchwand, aus der Hautplalte und dem Hornblalle bestehend; d/" Darmfaserplatte ; d Darmdrüsenblatt, beide hier, wo der Darm im Verschlusse begriffen ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist der in Bildung begrifTeneAYirbelkörper, die vor den Ge- fässen enthält in den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort.

Fig. 45.

58 iMitwickliiiii; dor Leibesform.

sdurniiiuilo Da rin iia li l iiiiltM- Kflialtung einer tieni llaiilnahel entsjii'e-

Darmuabei. eilenden oHenen Stelle, des sogenannten Darm nah eis, an dein die

Dottergang. Darinwände durcli einen engen (iang, den Do Hergang, Dnclus vitello-

Douetittcit. {ntestinulis s. ütnphalo-mescnto'icus, mit dem D ollersacke, Sdccus vi-

tellitnis. sieh verl)inden.

Wahrend so der Leil) und der Darm sich suliliessen, enlsteht auch Amiiinn. seiiaf- | ,^ \ „j j^ j q n odcr S c h a Ih ä u l e h e n , eine zai'te durchsichlit!;e Blase, \\elehe am 4. Tage den Embryo des llidinehens dicht umgiehl und von den jeweiligen Rändern des Bauchnal)els ausgeht (Fig. 46).

Die erste Andeutung dieses lläulchens tritt beim Ilühnerembryo s(>lir IVilhe auf, gleichzeitig mit ilei" ersten Erhebung des Kopfes und der Hildiing eines \ orderen Umschlagsrandes, inid ist nichts anderes als die in mehrfachen Figuren (Figg. 13 und 15) dargestellte Aussenfalte oder vordere Amnion falte. Rasch wächst nun diese Falle weiter Kopfscheide. „,,,| ,|,.ckt Schon am F^nde des 2. Brültages als Kopfscheide den vor- dersten Theil des Kopfes zu (Fig. 35 a/"). Viel langsamer bilden sich dann auch seitlich und hinten und sonüt schliesslich in dem ganzen den Embryo umgebenden Theile der Äj^ea pellucida solche Falten, seitliche und hintere A m n i o n f a 1 1 e n , und noch länger dauert es , bis diese Falten so sich erheben, dass sie auch in diesen Gegenden den Lei!) des Seitenscheiden. K„,bryo cinzuscheideu beginnen, worauf sie dann den Namen Seiten- Schwanzscheide. s c h e i d e n uud Seh wanzsche ide annehmen. Von der letzteren zeigen die Figg. 35 haf und 49 af die erste Spur, und die ersteren stellen die vorhin gegebenen Figg. 44 und 45 dar. Diese Anuiionfalten ent- stehen dadurch, dass rings um den F^mbi'yü herum, mit Ausnahme der Kopfgegend, die Forlsetzung des mittleren Keimblattes oder die Seiten- [»latten in ähnlicliei' \Veis(^ in zwei Blattei' sich spalten, wie dies im Be- iciciie des l-liubrNO selbst gescliielil. Indem dit^se A m n i on -S pa 1 t en sir-li Ncrgrösser-n, erheben sich die \on der Uiickseite her dieselben begren-' zenden IhHilplalleii samml dem lloinbla(l(^ zur- Bildung der Anmionschei- den, während die Dai'mlaserplalle mit dem hJitoderma an dieser F^rhebung zwar auch Anlheil ninunt.aber nie zu ein(>i' vollständigen ümhiHlung des l'jiibryo g(dangt, wi(> dies sofort des Näheren dai-geleg! werden soll. Der- Verschluss des Anuiion gescliielil Ixmmi llilluiclien in einer* eigen- Ihümlichen Weise. Nachdem die Kopf.scheide in eiru'r gewissen Länge als Umschlagsrand sich gebildet hat. Iretei\ die Seilenscheiden gegen die Amnionnaht. Mille vor Und verwacliscu in einer" li n ie n f ö rrii i ge n Naht, der Am- nion n a h I , die man. auch nachdem si(^ gebildet ist, noch leicht er'kennt, weil in ihr die Subslanzlage dickei" ist und oft selbst eine ,\r-t Wulst dar- slelll. Diese Amnionnaht verwächst von vorn nach hinten, bis sie am liirilersleri Ijide des Friilti\o iiiil (\i'v nie ein gewisses geringes Maass

Amnion, Seröse Mülle.

59

ülxM'scIii'ciltMKlcn Sj.'li\v;in/,scli(M(lo ziiSiiniiiKMistössl. Als lolzlc Spur dos iHxli iiiclit ganz geschlossenen Amnion findet sich dann liier eine kleine hii'iiloiiiiiiie liiiiiiliclirunde und zulctzl rundliche Lücke dicht über dem SchwjuizcMde des iMuhrjo.

Vor dem Kopfende des Kmhryo, woselbst in dov Area pellucida eine Forlselzuui; des mitl- lereu Keiinblaltes des Kinbr^o Cehlt, besteht die Amiiionssclieid(^ ui- s[)rünglich nur aus dem Mornblatle (s. Fig. 40), doch wäre es möglich, dass hier spater auch eincMesodermalage auf- träte, wie dies auch bei der Kopfkappe der Fall zu sein scheint.

Die vorhin ge- schilderte Amnionnaht erhält sich nicht lange, sondern löst sich später in der Ait, dass der äussere Theil der Am- nionscheiden sich ab- trennt und eine zusammenhängende Haut darstellt, die v. Baer die seröse Hülle genannt hat. Von dem Momente dieser Lösung an ist seröse Haiie. auch das Amnion eine ganz selbstständige Blase, die nur mit dem Nabel des Embryo zusammenhängt.

In der Fig. 46 sind an einem ganzen Hühnerdolter schematisch die Verhältnisse beider dieser Hüllen im Querschnitte dargestellt und er- kennt man, dass zwischen dem Amnion am, der serösen Hülle s und dem Dollersacke ein Raum sich befindet 6//? , den wir als Höhle desHohiedesBiasto- Blastoderma bezeichnen wollen und der mit der Pleuroperitonealhöhle in Verbindung steht.

In dieselbe Zeil wie die Entstehun^ des Anmion fällt auch die Bil- allgemeine

~ Kappe V. Baer.

dung der sogenannten allgemeinen Kappe : v. Baer i oder des '^^'„'^jon^^"'

Fig. 46.

Fig. 46. Ein Hülmerdotter mit dem Embryo und Blaslodernia vom 3. Tage im Quer.sctinitt. Der Embryo ist viel zu gross dargestellt, r Rand des Blastoderma oder des Dotterhofes, aus dem Ectoderma ect und Enloderma ent bestehend. Mes Rand des Mesoderma oder des Gefassholes. s Seröse Hülle; dr Darmrinne; am Amnion; 6 //j Höhle des Blastoderma ; dDotlerhaul; gr gelber Dotter.

60

Eiitwiikluiii: der Leibost'orm.

fal schon Amnion von Wulff, deren Verhällnissö schon v. Baer tref- fend iiesehildert hat. Löst man ein Blastoderma von der zweiten Hälfte des 3. BrUttages oder vom 4. Tage mit dem Embryo ab und betrachtet man dasselbe von der Bauchseite Fig. 47; , so sieht man keinen Tlieil des Kmbi-yo mehr mit Ausnahme der mehr weniger geschlossenen Darm- liiHU'. und erscheinen der Kupf, die Seilentheile und das Schwänzende

von einer gefässhalligen Haut bedeckt, w olchc von den Gesammträndern der [Jai-mrinne ausgohl iiiid in ihren einzelnen Ai)schnilton die Namen Kopfkappe, Seh \>a n z ka |) |)(' , Seilen kappen erhallen hat. Be- sichtigt man einen solchen Kml)ryo von der Bückseile, so findet man, dass diese allgemeine gefjisshallige Kappe bis in die Höhe des Rückens des Embryo sich erhebt, jedoch (Jie Mitte des BUckcns breit frei lässt, in welcher- (iegend unter dem .MikroskofX' leicht oberiliichlich die seröse

Fifj. 47. flefassliof eines llüliiieieiiiluNo \oii 3 Taf;eii. von der Bauchseite 4mal ver^r. Der Embryo ist, von dieser Seile besehen, f^anz \nii den tieferen Lagendes Blaslodcrnia. dem Darmdrüseiiblalle luiil der Daiinfaserplallc bedeckt, welche um ihn sicli hcruriis(hlaj.'cti iinrl die sofiriiaiiMlcn Seilcni\a|)|ten Itildcii. Kinzi}^ uikI allein die Darmrinrie ist in der Mitle des lünbryo sichtbar, unil wie aus dieser heraus k(»mmen die Arter. ornphnla - innsentericae. Die Gefassverzweit^uni^en im (ieliissliofe sind nur iibersictdiicli darj^eslellt , so dass nicht alle Einzelidieilen erkennbar sind, vor Allem nicht die Vena vUellina lateralis, vf Vena teriiiinatis : ip Vom vitellina po- sterior.

Allgemeine Kappe.

61

Hülle und tiefer das Amnion mit der Aiiinionniilil und einer l)idd grösse- reiK bald kleineren, noeli nielil geschlossenen Lücke dieser Haut erkannt wird. Untersueht man ferner die (Jefässe dieser allgemeinen Kappe, so ergieht sich, dass dieselben nichts anderes sind als dieSlamnu^ dei- Arte- rien und Venen (h's Gefässhofes samml der Verästelung derselben, die am 2. Tage i'ings inn den Kmbryo in VAnor Ebene mil demselben sich be- fanden, woraus hervorgehl, dass die genannte Kappe nichts anderes ist als ein Theil der tieferen Lage des Blastoderina des Fruchthofes, be- stehend aus der Darmfaser])lalte und dem Entoderma , welches jelzl fal- lenarlig den Knd)r\() umgiebl. Nocli besser erkennt man diese Verhält- nisse aus Querschnitten und Längsschnitten, und zeigen solche (Fig. 48), dass der F:nd)ryo schon vor der Schliessung des Amnion wie in eine Grube des Blastoderma eingesunken ist.

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Fig. 48.

Die Bildung der eben geschilderten allgemeinen Kappe hängt mit der Gestaltung des Amnion zusanunen und beginnt gleichzeitig mit der Entstehung dieser Haut. Vei-folgt man die Verhältnisse näher, so ei'hält man den Eindruck, als ob die Amnionfalten bei ihrer F^ntstehung die tiefe- ren Lagen des Blastoderma mitzögen Fig. 48 . Später werden die Amnion- falten, zugleich mit der Entstehung undVergrösserung der yVmnionspalte im mittleren Keimblatte, sell)Stständig und wuchern dann für sich über den Rücken des End)ryo hin , während die Kappen zurück bleil>en und eine gewisse Grenze nicht überschreiten (Fig. 44) . Hat sich dann endlich das

Fig. 48. Querschnitt durcli den niitlieren Tlieil eines llülinerembryo vom ^. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40mai. ^Z" Amnionfalte; Sfc Seitenkappe; wp Muslvet- platte; vc Vena cardinalis; «'(/ WoLKF'sclier Gang ; m'Ä' WoLFp'sche Drüse; p Peri- tonealhöhle; h Hornblatt; p/i Hautplatte ; dd Darmdrüsenblatt; dfp Darmfaserplatte ; uioh Rest der Lirwirbelhöhle.

62 luitwicklung der Leibesform.

Aiutiiüii yanz üesclilosson und \on der serösen Hülle i'etreiinl, so bildet sich auch die Kappe zurück, ihre Falten schwinden, und liegt ;un5.Tage der Enil>ryo nur von der serösen Hülle und dein Amnion bedeckt auf dem Blastoderma oder dem sich entwickelnden Dottersacke (Fig. 46j. Ein sehr wichtiges Organ ist die fast gleichzeitig mit dem Amnion Aiiantois. auftretende Allantois oder der Harn sack, welche das Secret der Urnieren oder der WoLFFSchen Körper aufnimmt und somit ihren Namen mit Recht trägt. Später w ird jedoch diese Blase beim llühner- embryo wesentlich als Bespirationsorgan verwendet, während sie beim Säugethierembryo vor Allem zur Herstellung einer Verbindung zwischen Mutter und Frucht dient und ganz besondere Schicksale erleidet , wess- iialb auch hier nicht mehr als nöthig von den Verhältnissen der Allan- tois der Vögel die Rede sein kann.

Die eben gebildete Allantois des Hühnerembryo ist ein birnförmiges ürachns. ßiäschen, das mit einem hohlen Stiele, dem Ha in gange, Urachus. aus dei" unteren Wand des Hinterdai-ines entspringt und selbst ausser- halb des Leibes des Knibryo dicht vor der Beckenbucht und unlerhall) dei" hinteren Darmpforte auf der rechten Seite seine Lage hat. Dieses Gebilde besieht aus zwei Schicliten . einer innei-en dünnern E])itlielial- auskleidung, welche die Fortsetzung des Darmepithels ist, und einer äusseren dickeren, Gefässe führenden Lage, welche mit der Darmfaser- platte des Hinlerdarmes verbunden eischeint. Die Gefässe slanmien von den» Theile der primitiven Aorten , \\ eiche, neben der Allantois um den Rand der Beckenbucht sich herumschlagend, in den Fruchlhof ausstrah- len, und heissen, wenn sie grösser geworden sind, die Nabelarterien,

^ ^"caie»"* "Art. iimbi licales. Die Venen gehen zu den Venen der seitlichen ^«""e umbiUca- ßauchwändc und stellen spätei- die zwei Nabel venen, Venae nm- h i licales , dar.

Lrae Bildung (jjp ^ij-j^te Entwicklunii der Allantois ist an Länusschnilten leicht zu

der Allaotois.

\ erstehen. Fig. 49 zeigt einen Längsschnitt durch das hinlersle Ende eines Embryo \oii dn- zweiten Hälfte des zweiieii Tages. .S ist ilvr schon fi'iiher beschiiebene l'lndwiilsl. in welclieiii (Chorda und Me- dullarrohr, mit einander Nersclimclzcnd . in eine zusaiiiiiienliiiiigende Masse übergehen, an der aiirli das Eclodernia imdeiidicli isl und die so- mit auf dem Standpmikle der Iriiheren Axenplatte sich bcliiidcl. An der Bauclilläche dieses Enduulstes oder der Anlage des Scliwanzendes liegt vorn eine kleine Verliefung od, die erste Andiiiliini: des Enddarmes, und hinten eine grössere i-uur Ikiclit all von 0,2Smiii Tiefe, die nichts anderes als die erste Spur der Allantois isl. Hintei" dem Endwulste gehl der Enibrjo in das Blastoderma dor Area pcllnnidd über, an welchem das Mesodeniia wie wcilcr \oiii in ciiw llaiilplalle li /t / und eine Darm-

Allantois, Harnsack.

G3

faserplatte dfp) gespalten ist, die (liircli eine Spalte ä/j von einander gesondert erscheinen.

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Fig. 49.

Ein weiteres Stadium zeigt die Fig. 50 , aus der sich ergiebl . dass die Allantoisanlage allniälig nach vorn geschoben wird, indem einerseits der sie von hinten Ijegrenzende Wulst oder Umbiegungsrand der tieferen Lagen des Blastoderma . der niciits als ein Theil der späteren \ orderen Darmwand ist. sich nach vorn umbiegt, andrerseits der Endwulst oben und nach hinten in einem Fortsatz auswächst, in dem man leicht die .An- lage des Schwanzfortsatzes erkennt.

Hat die Allantois die in der Fig. 50 dargestellte Entwicklung er- reicht, so sind ihre Beziehungen zum Enddarm hinreichend klar, und be- merke ich nur, dass die Wand der Blase nun zu dem Allantois- höcker (Gässer i verdickt ist. Die sich entwickelnde Allantois ist dem Gesagten zufolge in allen Stadien hohl, ja es ist eigentlich die Höhlung, mit anderen Worten ein vom Entoderma ausgekleideter klei- ner Blintlsaek, das erste, was man von dem Organe wahrnimmt. Zu diesem Blindsacfce kommt dann in zweiter Linie eine vom mittleren Keim- blatte abstammende äussere Lage , die Faserhaut der Allantois, wefche jedoch erst später so von den ])enachbarten Theilen sich abgrenzt, dass die Allantois auch von aussen als ein besonderes Organ erscheint. Diese äussere Hülle stanmit in iiirer vorderen oberen Wand, die zuerst als

Fig. 49. Längsschnitl durcli das liintere Ende eines Hülmerembryo vom 3. Tage. 60mal vergr. fd Enddarmanlage ; s Sctiwanzende des Embryo ; a// .\llantoisanlage ; o/" Amnionfalte, /i Hornblatt derselben , Zip/ Hautplatle derselben ; d6 Darmdriisen- blatl; dfp Darmfaserplafte, welche beide in die tieferen Lagen des Blastoderma hin- ter dem Embryo übergehen, die später zum Dottersacke sich umwandeln, sp Spalte im Mesoderma des Blastoderma.

64

Eiilwicklunt? der Leibesform.

liinlere lU'iiivnzunt; iM-st-lieint , vou der Uebor^angsslelle zwischen der lluutplalte und der Üarmfaserplalte am hinleren Ende des Embryo oder einem Theile des miülei-en Keimblattes, den man auch hier Mittel- platte nennen konnte. Die liinlere untere^ Wand dages:en, die anfangs

die vordere Begrenzung der Allanloisanlage l>ildel, ist eine mittelbare F'ortsetzung der Wand des Hinterdarmes. Die Höhle, in die die Allan- tois sich hinein entwickelt, ist eine Sj)altungslücke im iiiiulcren Keimblatte, Fort- setzung der Lücke, die bei der Bildung des Amnion rings um den Embryo auftritt, und gestaltet sich auch hier die obere Wand der Lücke [am] zum Amnion und zur serösen Hülle, die untere [dg] zur Wand des Dottersackes. Eine l)esondere Beachtung Aerdient nun übrigens noch die Art und Weise, wie der l-jiddarm und die Beckenhöhle ihre \ o rd e ren Wan- dungen erlangen, indem hier- ganz andere Vorgänge Platz greifen, als am vord(M"en Leibesende. Dort bilden einfach alle drei Keimblätter nn* te i n ;mi d c r einen Umschlagsrand, und legen sich somit die a ordere Darniwand und die \ ordere Leibeswand gleichzeitig an. Anders am hin- teren Leibesende. woselbst vor der Bildung der l)elrellenden voi-deren Wandungen das niillleie Keiniblalt in zwei Lagen sich spaltet und die tiefere Lage, beslehend aus der l)airnfaser])lalte und dem Darmdi'üsen- blatle, zuerst allein \or\vächsl und eine vortJere Daiinwaiid bildet. Der hinterste Tlieil dieser vorderen Darmwand ist die Allanloisanlage, und erst nachdem (Jiese eine bedeutende Entwicklung erlangt hat. erkennt man, (Jass die hinter ihr gelegene Zone, \on der die Anmionfalte aus- geht, nach und nach zur vorderen Beckenwand sich gestaltet (Figg. 51,

Fig. 50.

Fi;.'. 50. Liinjissr-Iinilt durcli (l;is liiiilcic Kiidi! eines Kmliiyo von t Tiiiien und 16 .Stunden. \ v.y^lv . VM\va\ . d Hintere Dioiiipforte ; r/' Finde des Hinlerd.oiiies ; ul Höhle dei Aljanlois; a l' Allatiloisliocker ; rf^Wiind des s|)iiteren l)otleit.'iinf{es, d. Ii. L't*l)erj;aiif.' der Darinwinid in die lieferen Lii|.'eti des Hiaslodeinifi , die später den Uoltersack liefern, am l rsprunj: des Amnion am liinleren linde der Allanloisanlage. In der Tiefe der Spalte zwischen Amnion und ileni Sehwanzende v bildet sich spülei' der After; c/ Cioakeiiliöeker ; r// Chorda; //ifMi-dnliarrohr; u »' Ui'wirbel.

Allantois.

65

52 , während zugleich die Ali;intois von ihrer Vei-l^indiini: mit der Ani- nionfcdte sich trennt.

Bevor dies iiescheiien ist, scheint die Allantois einen Theil der vor- deren Beckenwand zu bilden und hängt auch in der That mit derselben zusammen, wie die Figg. 51 und 52 dies zeigen.

Betrachtet man die Allantois von der Fläche , so erscheint dieselbe in früheren Stadien so, wie die Fig. 52 dies zeigt, und hebe ich den bis- herigen Angaben gegenüber hervor, dass dieselbe schon sehr früh eine

Fig. 5).

Fig. 51. Querschnitt durch die Beckengegend und Allantois eines Hühnerembryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage , etwa 30mal vergr. ch Chorda; w Medullarrohr; ao hintere .Aorten (Sch\sanztheilj, die in die Art.umbili- cales sich fortsetzen ; vc Venae cardinales ; un Urnieren ; mp Muskelplatte, etwas in die Extremitätenanlage sich hineinerstreckend; np Hautplatte des Rückens ; /(Horn- blatt; /t' stark verdickte Stelle desselben an der Spitze des Extremitätenstummels; a Amnion 'nicht ausgezeichnet) mit seinen beiden Lagen , dem Hornblatte und der Hautplatte; d Höhle des Hinterdarms; dd Darmdrüsenblatt oder Epithel ; d/"Darm- faserplatte , an der aussen schon die Serosa deutlich ist, den Darm nicht ganz um- gebend; jo Peritonealhöhle; sl seitliche Leibeswand in vi, die vordere Bauchwand, übergehend ; a l Allantois mit der Bauchwand noch verbunden und von einer dünne- ren Fortsetzung des Darmdrüsenblattes ausgekleidet.

Fig. 32. Hinteres Ende eines Hühnerembryo vom Ende des 3. Tages mit abge- löstem .\ranion und getrennter Verbindung des Darmes mit dem Bla>toderma. Vergr. 20mal. « .Mlantois; «Schwanzende; dr Darmrinne; d ?c Darmwand ; ä de hinterer Darmeingang; hd Hinterdarm; liv seitliche Leibeswand; he Anlage der hintern Extremität.

K öl 1 ike r , Grumlriss. r

<Qß Kntwicklung der Leibesform.

schlofo Stellunii mehr nach rechts darbietet, auch anfiiniilich mehr kegel- fönnii; ist. wie dies sclion v. Haer hervorhebt.

Ist die Ailantois weiter entwickeil, so erscheint sie kugelförmig und zielü sicii bald in einen deutlichen Stiel aus. Zugleich legt sie sich ent- schietlen auf ilie rechte Seite des End)ryo und wird bald zu einer grossen gefassreiehen Blase, tlie ihre Lage zwischen Amnion, Doltersack und seröser Hülle hat und deren weitere Schicksale hier nicht geschildert werden können.

§ IL

Krümmungen des Leibes, Mund, After, Kiemenbogen und -spalten, höhere Sinnesorgane, Extremitäten.

Gleichzeitig mit der Ausbildung von Amnion und Ailantois ent- wickelt der Leib des Hühnerembryo eigenlhümliche Krümmungen , die als Drehungen um die Queraxe und solche um die Längsaxe bezeichnet Drehungen um werden könueu. Die Drehungen um die Queraxe geschehen so, dass der Leib nach der Bauchseite sich zusammenkrümmt und schliess- lich so stark sich l)iegt, dass Kopf und Schwanz sich nahezu berühren. Diese Krünunungen beginnen am Kopfe schon am 2. Tage (Fig. 35), werden jedoch erst am Anfange des 3. Tages stärker, und stellt sich jetzt Vordere Kopf- die sogenannte vordere Kopf krümm ung ein (Fig. 53), indem der krummung. ^.Qj.^j^py Kopftlieil untcr rechtem Winkel sich umbiegt, so dass die Ge- gend des Miltelhirns den erhabensten Theil" des Kopfes bildet. Zu dieser Scheitelhocker, vorderen Kopfkrüinmung mit dem sogenannten Scheite 1 höcker ge- Hintere Kopf- Seilt sich in (Icr zweiten Hälfte des 3. und am 4. Tage eine hinlere kruminnng. j^ ^ p f j^ ,. q ,,, ,,, „ 11 g an dor Grenze des verlängerten Markes und des Nackenhöcker. Rückenmarkes mit dem Nackenhöcker fFig. 54). In ähnlicher Weise -1.wan7.krum- tritt schon am 3. Tage hinten eine Seh wanz krümm u ng (Figg.50,52) """"^ auf, zu der dann auch noch eine Krümmung in der HUckengegend sich Drehungen um gesellt. Vou den Drehungen um die Längsaxe erwähnen w'ir die Läng«axe. ^^^ Hühnchen eine sehr auffallende Drehung am 3. Tage in der Art, dass. während der Buini)f mit seiner Bauchfläche gegen den Doller schaut, der Kopf so sich dielil. dass er seine linke Seite l)auchwärts kehrt (Fig. 53 .

Beiderlei Drehungen, soNNohl die um die Längsaxe als die um die OiK'iJivr, sind ;iiii ausgeprägtesten am 4. und 5. Tage. Von da an streckt sich der Ijiibrxo iiiirner mehr gerade und dreht sich auf, so dass vom 6. Taiic an tlie Lcilx'saxe wieder fast gerade verläuft und die Bauch- wjiiid iiniiier inriir ;ni I.iiiige gewimil.

Kienienspaltcn. Kiemenbogeii.

67

- /,

Während die Itoscliricbenen Veränderungen In der Stelluns des Leibes vor sich gehen, entwickelt siel» nicht nur der Kopf immer mehr, sondern es l)ildet sich allmälig iiuch der Ihils aus, wobei sehr l)emei'kenswerthe -j

Phänomene sich ergeben. Es treten näm- lich in der seitlichen Halsuand am 3. Brut tage Spalten auf, welche von aussen in den Schlund durchdringen und K i e m e n s p a 1 1 e n oder \' i s c e r a 1 - spalten, auch Schi und spa 1 len [Fissurae branchiules] heissen. Solcher Spalten treten erst nur drei auf, welche von vorn nach hinten gezählt werden 'Fig. 54 . Am Ende des 3. Tages gesellt sich zu denselben noch eine vierte Spalte. Nach Remak entstehen diese Spalten da- durch , d a s s der Schlund n a c h aussen tl u r c h b r i c h t , nicht die Haut nach innen, auch nicht in der Weise, dass beide Theile einander entgegenkommen, so tlass demnach die Ränder der Spalten vom Enloderma des Schlundes oder Vor- derdarmes ausgekleidet wären.

Mit der Bildung dieser Spalten am Halse nun geht das Auftreten der soge- nannten » K i e m e n b 0 g e n « oder » V i s - c e r a 1 b 0 g e n « [Arcus hranchiales Hantl in Hand. Es verdickt sich nämlich, von hinten nach vorn vorrückend , die zwi- schen den Spalten gelegene Masse der Schlundwand und bildet dicke Streifen, die man eben mit dem Namen der Kie- menbogen bezeichnet und deren l)eim

Kienionspalten.

Kiemenbogen.

Fig 53. Hühnerembryo von 7,41 mm Länge von 2 Tagen und 8 Stunden von der Rückseite. Vergr. \k^jomd\. Das Amnion ist an dem ganzen vorderen Theile abge- löst und ausserdem das Herz blosgelegt. a Ein Rest des geschlossenen Theiles des Amnion; 5 «/■ Seitenfalten des Amnion; /; rt/" hintere Amnionfalte , beide hier noch eine grosse Lücke begrenzend ; pz Parietalzone des Embryo; stz Stammzone; r Vor- hof; A: Kammer; b a Bulbus Aortae ; :: Zotten am Venenende des Herzens RemakS. 64 Taf. IV, Figg. 36, 37 2 ; m Mundbucht; ksp' erste Kiemenspalte, hinter welcher noch zwei solche sichtbar sind;, k' erster, //" dritter Kiemenbogen; g Gehörgrube, über dem zweiten Kiemenbogen gelegen ; s Scheitelhöcker.

5*

68

h;iit\\i(.kluni: der Leibesform.

llühnerenil)ryo vier sicli (inden. Der erste dieser KienienJjoizen Fig. 54 A') liegt zwischen der Mundönhung und der ersten Spalte, der zweite zwi- schen der ersten und zweiten Spalte ,' der dritte zwischen der zweiten

und dritten und der vierte zwischen der dritten und vierten Spalte. Von diesen Kiemenbogen nun sind beim Hühnchen der erste und zweite anfangs am vorderen Ende kolbig ange- schwollen (Fig. 53 , so jedoch, dass sie in der Mitte zusam- menhängen , später jedoch verschmelzen dieselben so mitein- ander , dass keine Trennungslinie mehr wahrzunehmen ist. Etwas verschieden hiervon laufen der di'itte und vierte liogen einfach verdünnt und ohne Grenzmarke in die . ursprüngliche untere Schiundwand aus. In den inneren Theilon dieser Kiemenbogen laufen die primitiven i vorderen Aortenbogen , während der 5. hinler der 4. Kiemenspalte seine Lage hat. Der erste Kiemen- bogen zeigt ferner einen kleinen Ausläufer, welchei' von hinten und Oberkieferfort- oben den Muud umciebl und der Oberkieferfortsatz des ersten

satz des ersten ^

Kiemenbogens. Hogens lieisst.

Der Zusammenhang der so eben besprochenen Bildungen mit der weiteren Ausbildung des Halses findet sich in späteren §§ geschildert, doch kann schon jetzt folgendes erwähnt werden. Im Laufe der Enl-

Viil. 54.

Fi".'. 54. Vorderer Theil eines HülineremhiAo des 3. Tages, äiimal verKi". vh Vonlrrliiinficgend ; z Zwisclietiliirrifiegend ; m h Mittclhirngcgend, Sclieiteliiöcker ; hh Hinterhirngefjeiid; nh Nactdiirngegend , Nackcnhocivcr ; a .\uge niil Auticn.spalte, hohler Linse mit nocli offener Linsengruhe ; o Ohrbliischen , birnförmig, nach oben noch offen ; ks', k.s", fes"' 1., 2., 3. Kiemenspalle; m Gegend der Mundöffimng; k' erster Kiemenbogen (Unt«rkiefergegend, ; w ;e Urwirbei ; vj Vennjur/ularis; Älterz; die das Herz bedeckende vordere llalswand li<MZk;ii»|)(' ist bis /( // cMtfernl , sodass die Vena carditialix und omphido-uiesenlerira sicidbar sind.

Mund, Anus. QQ

Wicklung verschwinden bei den Säugethieren und Vögeln alle Kienien- spallon bis auf die erste, welche sich zum äusseren Gehörgange, der Ca- ritas tijmpani und der Ohrlronipete gestaltet. Kbenso vergehen auch dieKiemenbogen z. Th. als besonders unterscheidbare Bildungen, z.Th. werden dieselben knorpelig und verwandeln sich , indem sie theilweise verknöchern, in gewisse langer oder ganz sich erhaltende Theile , vor Allem in den MECKEL'schen Knorpel am Unterkiefer, den Hammer und Ambos, das Zungenbein und den Gritfeifortsatz bei den Säugethieren, bei den Vögeln in die Cartilago Meckelii, das Articulare maxUlae inferioris^ das Quadratum und das Zungenbein.

Während am Kopfe die erwähnten Krümmungen sich ausbilden, erleiden auch die Anlagen der 2 bereits vorhandenen höheren Sinnes- organe wichtige Veränderungen, die später im Zusammenhange werden geschildert werden, und tritt auch das Geruchsorgan auf.

Hier Ist nun auch der Ort, von der Mund- und Af teröffnun gMnndöffnung. zu reden. Die Mundöffnung entsteht beim Hühnchen am 4. Tage. Als erste Spur der Mundhöhle zeigt sich schon am 2. Tage die Mund- bucht in Form einer Einbuchtung an der unteren Seite des Kopfes unter und hinter der Vorderhirngegend '^Fig. 31). Nach und nach gestaltet sich diese Vertiefung am 3. Tage zu einer von 5 Seiten begrenzten Grube, indem dieselbe hinten von den zwei Hälften des ersten Kiemen- bogens , seitlich von den Oberkieferfortsätzen dieses Bogens und vorn von dem vordersten Ende des Schädels, dem später so genannten Sti rn- fortsatze begrenzt wird. Im Grunde dieser Bucht kommen das Ecto- derma und das Entoderma des Schlundes, nachdem dieselben anfangs durch eine dünneLageMesoderma getrennt waren, nach und nach unmittel- bar zur Berührung, wie schon die Figg. 31 und 40 dies zeigen, und bilden die Rachen haut von Remak, welche Scheidewand dann am 4. Tage Rachenhaut, durch eine senkrechte Spalte einreisst, wodurch eine erste Verbindung des Vorderdarmes mit der Aussenfläche des Kopfes hergestellt wird. Die Reste der Rachenhaut, die anfangs wie primitive Gaumensegel Primitive Gau- darstellen, verkümmern jedoch bald, und schon am 5. Tage stehen Mund und Rachen in weiter Verbindung. Die primitive Mundhöhle entsteht so- mit durch eine Einbuchtung von aussen und stellt eigentlich nichts als den Raum dar, der vom ersten Kiemenbogen und dem vordersten Theile der Schädelbasis begrenzt wird. Später zerfällt dieselbe durch die Bil- dung des Gaumens, der von den Oberkieferfortsätzen des ersten Kiemen- bogens aus entsteht, in einen unteren Abschnitt, die eigentliche Mund- höhle, und in einen oberen Theil, der nichts anderes ist als der respira- torische Abschnitt der Nasenhöhle.

Die Entwicklung der Anusöffnung beim Hühnchen ist bis jetzt Annsöffnung.

70

Kntwicklunt; der Leibesfoim.

Eitremitäten.

nur iliuili houNMAiiT uml Gas^er genauer unlersuchl worden. Nacli dem letzten Autor sollen in der Gegend dieser Oeffnung von vorne herein Kntoderma und Ectoilernia zusanuuenhängen und ein mittleres Keiui- hlall fehlen. Uiermil kann ich nirhl übereinstimmen, indem Querschnitte von Embryonen des 2. Tages lehren, dass hinter dem Endwulsle das mittlere Keimldatt ü])erall \orhanden ist. Es ist demnach die Vereini- gung der zwei oberllächlichen Keimblätter in der Gegend der späteren AnusüHnung, wie sie in der That später sich findet, eine secundäre Er- scheinung. Die Bildung der Afleröffnung seilest steht beim Hühnchen

mit der Entstehung der jBu/"sa Fabricii, eines in die Cloake einmündenden Blindsackes, in Verbindung und kann hier nicht im Einzelnen bespro- chen werden. Ich bemerke daher, auf Gasser und Born- HALPT verweisend , nur so viel, dass der Durchbruch des ^r Darmes erst nach dem 1 5. Tage sich macht und dass so viel feststeht, dass der äussere Theil dei' Cloake sannnt der Bursa Fuhvicii von aussen her, also unter Betheiligung des Ecloderma sich entwickelt und vom 6. — 7. bis zum 15. Tage als selbstständige, vom Darme gelrennte Einstülpung besteht. Diese wichtigen Beobachtungen stellen die Bildung der Mundhöhle und des letzten Endes des Darmes in Parallele, in welcher Beziehung später noch einiges vorgebracht werden wird.

Ich gebe schliesslich noch einige Andeutungen über die erste Bil- dung der Extremitäten. Die erste Andeutung derselben zeigt sich

Fi^. 5'). Oueisclinitl eines llühnereinljrvo noim 4. Tajze in der Gegend der vor- deren Extremitäten, etwa 20mal vcrgr. Nacli Rkmak. Zu l)eiden Seiten des Rücken- marks sieht man die Muskelplalte, die liintere Nervenwurzel mit dem Ganglion und die vordere Wurzel, alle drei in die Extremität sich fortsetzend und in der helleren Axe derselben E sicli verlierend. Unter der Chorda zeigen sich die verschmolzenen Aorten, zu beiden .Seilen die Cardinalvencn , unter diesen die Urnleren. Der Uarm ist fast geschlossen, das Amnion ganz gebildet und mit beiden Lagen der nach innen von den Extremiliitcnanlageti belindlichen seitlichen Hancliwand, der Mautplatte und dem llf»rnl)l.'itte. verlnindi-n.

Fig.

Innere Ausbildung des Hühncrenibryo. 71

in einer leistenförniigen Vortlickung der Iiaul|)laUen an ilireiii oberste» Tiieile, da wo sie an den Rücken angrenzen (Fig. 52 he . Nach und nacli wird diese Leiste dickerund uielir hei-vorragend, und nininitdann später ilu'e liasis oder ihr Ausgangspunkt fast die ganze Jireito der Hautplatte ein, wie die Fig. 55 dies von der oberen und die Fig. 51 von der unleren Exlreniitäl des Hühnchens zeigen. Stärker iiervorwachsend erscheint die Extremität in Form eines kurzen Ruders oder einer Schaufei, an welchem dann seichte Furchen erst zwei und dann drei Abschnitte her- vortreten lassen, die Anlagen von Oberarm, Vorderarm und Hand und den entsprechenden Theilen der unteren Extremität. Die weitere Aus- bildung der Extremitäten des Hühnchens in der äusseren Form zu schil- dern, liegt nicht in meinem Plane und verweise ich in dieser Beziehung auf Ert)l.

§ «2. Innere Ausbildung des Hühnerembryo.

Wir haben den Hühnerembryo so weit verfolgt, dass im Allgemei- innere Ansbii- nert zu erkennen ist , wie aus der platten Eml)ryonalanlage mit ihren "nlrembryo" 3 Blättern ein Leib von dem Typus eines Wirbelthieres sich entwickelt, nun fehlt aber noch jede Darstellung der Innern Veränderungen, durch welche die späteren Organe und Systeme sich bilden, die aus dem mitt- leren Keimblalte hervorgehen, unter denen das Knochensystem und das Muskelsystem die Hauptrolle spielen. Betrachten wir den in der Fig. 56 dargestellten Embryo und fragen wir uns, ob wir im Stande sind, zu er- rathen, wie aus dieser im Innern so einfachen Anlage die mannigfachen späteren Theile sich entfalten, so werden wir sicherlich davon abstehen müssen, eine Antwort zu geben. In der Gegend der Leibesaxe befindet sich über dem Rückenmark, an der Stelle der Haut, der Muskeln und Knochen und der Hüllen des Organes selbst, nichts als der mit dem Namen Hornblatt der späteren Epidermis) bezeichnete Theil des Ecto- derma, und an derVenlralseite grenzt statt einer Wirbelsäule die Chorda dorsalis unmittelbar an das Mark und an das Entoderma oder das spätere Darmepithel. Ebenso aufl'allend sind die Verhältnisse in denSeitentheilen der Embryonalanlage, wo einerseits ein jeder Urwirbel eine zusammen- hängende, weder morphologisch noch histologisch difTerenzirte Zellen- masse bildet, die an das Entoderma und das Ectoderma anstösst, und an- derseits an der Stelle der späteren seitlichen Leibes- und Darmwand nichts als die gleichartigen Zellen der Hautplatlen mit dem Hornblatte und den Darmfaserplatten mit dem Darmdrüsenblatte sich finden und von Cutis, Mucosa, Muskellagen, Rippen, Bauchfell nichts zu sehen ist. Sehr

72

Hntwickluim der Leibesforni.

eiiienthüinlicli ist encllicli auch, dass die primitiven Aorten an das Darni- epithel und die Urnierengänge an die Epidermis angrenzen. '

Es ist wesentlich das Verdienst von Rathke, Reichert und vor Allem von Hemak, genau ermittelt zu haben, wie diese primitiven Zustände in die späteren übergehen, und giebt das Folgende nach eigenen Erfahrungen, die einem guten Theile nach die Angaben von Remak bestätigen , eine Schilderung dieser Vorgänge.

r . I'pi

urwirbei. Die Urwirbel, anfangs ganz solide, aus Zellen zusammengesetzte

Gebilde, entwickeln später eine Höhle im Innern , in Folge eines Vor- ganges, der mit demjenigen der Spaltbildung in den Seitenplatten ver- glichen werden kann, um so mehr als diese Höhle auch während einer kurzen Zeit mit der Spalte der Seitenplatten in Verbindung zu sein scheint. Nachdem die Urwirbelhöhle Fig. 57; eine Zeit lang bestanden.

Fig. ;57.

wuchert die untere Wand der Urwirbell)iasc , namentlich an der Um- biegungsstelle in die mediane Wand, in die Höhle hinein und füllt die- selbe mit einer immer breiter werdenden Wucherung nach und nach

Fi{i. 56. QuerscIiniU durch einon lliiliiiercinl)i yo vom zwoileii Taj^e, 90 — tOOmal vcrf-T. dd Darnidrüsenblatt; c/i Chorda; um L'rwirbel; uxöh Irwirbclhöhle ; ao pri- mitive Aorta; un(j Lrnierenganp;; .9p Spalte in den .Seiten|)lallon (erste Andculuni; der IMeuroperitoneaihühle), die durch dieselbe in dieHautpiatlen /ipi und Darmfaser- platlen ri/" zerfallen, die durch die Millelplatten jwp unter einander zusammenhängen ; mr Mcdullarrohr Uückenmark; ; /* Hornblatt, stellenweise verdickt.

Ki}.'..'j7. Liinjisschnilt durrh die hinleren Urwirbei eines lliihnerembrNo von 1 Tag und 20 Stunden. Vfrgr. 70mal. mw Urwirbei; m?o' Urwirbelhöhle ; h Hornblatt, Kctoderma ; V.ni Enlodernia.

Bildung der Wirbel. 73

so aus, (Itiss von der ursprünijUchen Höhle bald nur noch eine Spalte übrig bleibt, welche später ganz schmal wird und schliesslich verschwin- det. Bevor dies geschiolit, hat sich jedoch die obere Wand der Urwirbel- blase als ein besonderes Gebilde, die Muskel pla It e oder Rücken- Muskeipiatte. tafel von Remak, von dem übrigen Urwirbel, dou ich nun den e i s e n t - Eigentlicher Ur-

' .' ' ■' Wirbel.

liehen Ur wir bei nenne i Wirbelkernmasse bei Hk.mak . abgelöst und bleibt fortan durch Stellung und gestreckte Form ihrer Elemente als ein l)esonderes Gebilde erkennbar.

In zweiter Linie um\\achsen die eigentlichen l'rwirbel die Chorda, die vorläufig noch ihre frühere Stärke beibehält, und das Rückenmark. Die Umschliessung des letzteren beginnt am 3. Tage durch eine dünne Lamelle, welche von den seitlich nel)en dem Rückenmark gelegenen Theilen der eigentlichen Urwirbel ausgeht und, zwischen Rückenmark, Muskelplatte und Hornblatt wuchernd, am 4. Tage mit derjenigen der anderen Seite verschmilzt (Figg, 58 u. 59^ . Diese Lamelle ist die obere obe^« Jhaut"'* V e r e i n i g u n g s h a u t von Rathke [Membrana reuniens superior] , welche auch a potiori mit dem Namen der häutigen Wirbelbogen bezeichnet werden kann. Die ümwachsung der Chorda geschieht von den tie-umwachsungder feren Theilen der eigentlichen Urwirbel aus und zwar zuerst an der un- teren Seite derselben i^Fig. 38 1 und später erst durch ein dünnes Blatt, das zwischen ihr und dem Marke hineinwuchert (Fig. 59 . So wird schliesslich die Chorda ganz von dem Blastem der eigentlichen Urwirbel umschlossen, welches hier als äussere Scheide der Chorda be-AenssereScheide zeichnet werden kann, und ist nun aus den eigentlichen Urwirbeln, welche auch in der Länge miteinander verschmelzen, eine vollkommene Wirbelsäule, freilich noch im häutigen Zu- stande , hervorgegangen , indem aus dem unteren Theile der Urw irbel die äussere Scheide der Chorda oder die Anlage der Wirbelkörper sich entwickelt hat, aus dem oberen Theile derselben dasegen die damit un- trennbar verbundenen häutigen oberen Bogen. Nachdem diese häutige Wirbelsäulenanlage, welche ganz und gar an die häutigen Wirbelsäulen der Cyclostomen und der Embryonen der höheren Fische erinnert , eine Zeit lang bestanden hat , verknorpelt dieselbe von den AYirbelkörpern aus, sodass wie aus Gusse gebildete Knorpelw irbel mit Körper, Bogen und Fortsätzen entstehen und der Rest als Ligamenta interverte- bralia, Lig. flava etc. und als Perichondrium erscheint.

Nachdem die geschilderten Veränderungen in der Axe und am Rücken staltgefunden haben, beginnen wichtige Vorgänge, welche nach und nach zur endlichen Vollendung der Rücken- und Bauchwand führen und wesentlich darauf beruhen, dass Theile der Urwirbel, d. h. die Muskeipiatte und der Wirl)elbogen, denen Auswüchse aus dem Rücken-

74

tiiitwicklimi; der l-eibosform.

iiiai-ko in Geslall der Spiiuilnerven sich Iteiiiesellen, llieils nach oben um das Mark herum, theils nach unten in die Bauciiwand, d. h. in die Haul- platten hineinwaclisen , während zugleich diese letzten Platten auch sellisl nach dem Rücken sich hinauf entwickeln. Betrachten wir zuerst Bildung der spä-,iie Biidunü licr Bauchwand. Die ursprüngliche Bauchwand

teren Bauch- "^ i i^

wand. besieht, wie w ir oben sahen, aus der äusseren Lamelle der Seitenplatten oder aus den Hautplatlen h p und dem hier etwas dickereu llornblalte. Anlänglich von den Urwii-beln getrennt , verwachsen später die Haut- platten mit denselben Figg. 58, 59, 60 , und nun beginnen die Muskel- platte, der Spinalnerv und die Seitenlheile der häutigen Wirbelsäule, welche Theile zusammen Re.mak als Pro du de der Urwirbel bezeich-

Fif;. 58. yuersclinilt duicli den liintern Tlieil des IUiini<fes eines Hüiinerembi-yo von 4 Tillen. 90 — lOOnial veriir. Die Buihstaben wie in Fi^. 57. ao die schon ver- schmolzenen 2 printiiliven Aorten ; vc Vena rardinalis ; ;r/i hüutijie Anlage des Wirbel- körpers, aus einem Theile desl rwirltels entslandcn, dieChonia niirunlen umfassend; www wenit; scliarf markirte (ircnze der Producte des Lrwirbeis {iegen die I'roducte der MiUelplaUen und die Aorta; wb häutige Wirbelbogen über dem Medullarrohre vereint Meinhr. teuniens superior Hathkk) ; wq I-'ortsetziinf; der "SVirliehmhige gegen die Bauchwand Querfoitsatz und Hijipe) ; mp Mnskelplalte ; hpr llaulpiatte des Rückens; inh Mulle des Markes, ein I'roduct des Urwirbels; «Amnion, welclies ganz geschlossen war, aber nicht ausgezeichnet ist. Die Markhohle ist auch mit mh bezeichnet.

Baucliwand.

75

net, in die Haulpialten hineinzuwachsen, in der Art , dass sie dieselhen in einen dickeren äusseren und einen dünneren inneren Theil sondern oderspaiten. Ist die- ser Vorgang bis /ai einer gewissen Ent- wiclvlung gelangt, so besteht dann die Hauciiwand aus fol- genden Schichten : I dem Hornblatte yder der spateren Epidermis , 2) der äusseren dickeren Lage der Hautplalten oder der Anlage der Cutis, 3 der Muskel- platte oder der An- lage der visceralen Muskeln Intercosta- les u. s. w. sammt den Anlagen der Xervi intercostales und der Rippen , welche letzteren im Knorpelzu- stande anfangs durch Bandniasse mit den Wirbeln verbunden sind , und 4 der inneren Lage der Hautplalten oder der Anlage der Serosa. Wo keine Rippen sich finden, fehlt das Hineinwachsen derUrwirbelproducte und Axengebilde in die Bauchwand doch nicht, beschränkt sich jedoch auf die Muskeln und Nerven sammt begleitendem Bindegewebe, und ge- hören daher die Bauchmuskeln in dieselbe Muskelgruppe wie die Zwi- schenrippenmuskeln.

Der erste , der die eben geschilderten Vorgänge beobachtet hat, Rathke, nennt die ursprüngliche Bauchwand die untere Verein i- üunsshaut Membrana reuniens inferior und die hineinwachsenden jV«miraHa «»<>«- Theile die Bauchpia tlen , doch hat Rathke darin geirrt, dass er die Bauchplatten. Vereinigungshaut durch die Bauchplatteu verdrängt werden lässt. Hier- auf hat Reichert gesehen, dass die Bauchplatten, die er Visceral-

Fit:.

Fig. 59. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32mal. ch Chorda; a Aorta; g- Ganglion spinale; mp Muskelplatte ; mp' Fortsetzung dersel- ben in die Bauchwand; nsp Nervus spinalis ; ng Lrnierengang; tv WoLFFScher Körper; p Bauchhöhle; m Mesenterium; fe Anlage der Sexualdrüse mit Keimepithel ; rsp .Spinalkanal; (r ÄWirbelkörperanlage; vvVena cardinaUs ; bw primitive Bauch- wand.

76

KntNvickluns der Leibesforni.

Letzte Ansbil- dnng dee Kückens.

p lallen lieisst, nur in die Bauchwantl liineinwachsen. und endlieh Remak eine sehr gelungene Darstellung des ganzen Vorganges gegeben. Ihre letzte Ausbildung erreicht die Bauchwand dadurch, dass , nachdem

die Rippen knorpelig ange- legt und die einzelnen Mus- keln difT'erenzirt sind, was lange vor der Zeit geschieht, „, in der die Bauchplatten die vordere Mittellinie erreichen, nun diese Theile selbst durch j „ fortgesetztes Wachsthuni in, der ursprünglichen Bauch- wand, die mittlerweile bis auf den Nabel sich geschlos- ■'^ ^ sen hat, sich weiter schieben, 4 bis sie endlich in der vorde- ren Mittellinie zur Berührung kommen, wie die Recti, oder selbst verwachsen , wie die beiden aus den Rippenenden hervorgegangenen Brustbein- hälften , wovon später noch weiter gehandelt werden soll. Bei der letzten Ausbildung des Rückens ist nach Remak der erste Schritt zur Vollendung der, dass die Hautplatten der Bauchwand mit ihrem aussen an den Bauchplatten gelegenen und dicht an die Ur- wirbel angrenzenden Theile nach dem Rücken heraufwuchern und nach und nach als Hautplatten des Rückens, zwischen den Muskel- platten und dem Hornblatte sich forlschiebend , die obere Mittellinie erreichen , wo sie dann , zwischen dem Hornblatte und dem oberen häutigen Bogen der Membrana reuniens superior von Rathkk gelegen, verschmelzen.

Fi.K. 60.

Fig. 60. Querschnitt durch den Rumpf eines Stägigen Embryo in der Nabel- gegend. Nach*RKMAK. sh Scheide der Chorda ; /(Hornblatt; ajH.\mnion, fast ge- schlossen; «a secundäre Aorta; vc Venae cardinales; mu .Muskelplattc ; gr Spinal- ganglion; V vordere Nervenwurzel; hp Haulplatle; up Forlsetzung der Urwirbel in die Bauchwand (Urwirbelplalte Remak, Visceralplalte Rkichert) ; 6/j Prirailive Bauchwiind, aus der Haulplatle und dem Hornblatte bestehend; d/" Darmfaserplatle ; d Darindrüscriblatt, beide liier, wo der Darm im Verschlusse begriffen ist, verdickt. Die .Masse um die Chorda ist der in Bildung begriirene Wirbelkorper, die vor den Ge- fässen enthält in den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort.

Erste Entwicklung der Säugethiere. 77

Ist (He llautschiciu des Rückens einniiil angelegt (Fig. 58, 59) , so wird der Rücken langsam dadurch vollendet, dass erstens die knorpe- ligen Wirbeil)ogen , die mittlerweile entstanden sind, mit ihren oberen Enden in den ursprünglichen häutigen Bogen einander entgegenwachsen und endlich, was jedoch erst später geschieht, sich vereinen und zwei- tens die Muskelplalten auch nach oben Ausläufer senden , aus denen dann , zusannnen mit den übrigen im Bereiche der Wirbelanlagen ge- legenen Theilen derselben, die vertebralen Muskeln sich gestalten.

§ 13.

Erste Entwicklung des Säugethiereies nach der Furchung. Bildung der Keimblase, des Fruchthofes und der ersten Anlage des Embryo.

Ich wende mich nun zu einer Besprechung der ersten Entwicklung der Säugethiere, wobei ich vorwiegend an das am genauesten unter- suchte Kaninchen mich halte.

Wie schon oben angegeben, macht dasKaninchenei im Eileiter einen totalen Furchungsprozess durch , in Folge dessen der Dotter schliesslich in einen kugeligen Haufen zahlreicher kleiner Furchungskugeln von 20 bis 45 u, Grösse übergeht. In dieser Gestalt tritt das Ei, umgeben von der unveränderten äusseren EihUlle, der Zona pellucida, und beim Kanin- chen auch umhüllt von einer mächtigen Eiw eissschicht, in den Uterus. Hier vergrössern sich nun sofort alle oberflächlichen Furchungs- kugeln, erhalten scharfe Begrenzungen und polygonale Gestalt, und bil- den so ein schönes Zellengew^ebe , ähnlieh einem einfachen Pflasterepi- thel , so dass dann innerhalb der Zona und derselben dicht anliegend eine Blase entsteht, welche aus einer einzigen Schicht mosaikartig ange- ordneter Zellen besteht (Fig. 61).

Im Innern dieser sogenannten Keimblase [Vesicula hlastodermica) Keimbiase. befindet sich Flüssigkeit und die centrale Masse der Furchungskugeln. Anfangs ist die erstere spärlich und die Keimblase den inneren Kugeln noch dicht anliegend. Bald aber hebt sich die Blase an Einer Seite mehr ab, ihre Elemente wachsen und vermehren sich auch, während immer mehr Flüssigkeit zwischen der Blase und dem Reste der Furchungs- kugeln sich bildet, und so wird dieser Rest schliesslich an Eine Seite der Blase gedrängt (Fig. 61 c , wo er zuerst eine halbkugelig vorspringende Masse bildet, deren Elemente als noch unveränderte Furchungskugeln anzusehen sind.

Während nun die Keimblase wächst, wandelt sich der Rest der

78

Knlwifkluiig der Leibcsldi-in.

Fiircluiniiskuiioln. iiulein dessen Elemenle sich verkleinern, innuei' mehr in eine scheibenförmige PhUte um (Fig. 62eMf), welche endlich un Keim- l)lasen von 0.6 mm als eine dünne (von 4 tx) einschichtige Lage von 0,3 mm Durchmesser erscheint und das in der Anlage begrillene innere Keimblatt (Entodermai darstellt, während die zuerst gebildete Blase oder das was bisher Keimblase hicss, das primitive äussere Keimblatt Ectoderma ist. Diese beiden Bildungen, das blasenförmige Ectoderma und das scheibenförmige Entoderma , entsprechen den beiden primitiven Keim- blättern des Huhnes und führen noch eine Zeitlang zusammen den Namen Keimblase.

Fiii. 61.

Fi2. 62.

In \\eileixM- Entwicklung wächst nun die Keimblase als Ganzes und ebenso ihre Entodermaschicht immer mehr und dann erscheint, wenn die Blase einen Durchmesser von 1,6 — 2,0 nun erlangt hat, ein weisser, Embryonalfleck, ruudcr Undurchsichtiger Fleck, d e r E m b r y o n a I f I e c k [Area embryo- 7Uilis , lache embnjo7iatre) , früher fälschlich der Frachthof genannt , der nichts anderes ist als die erste Anlage des End)ryo.

Die Figg. 63 und 64 zeigen ein älteres solches Ei des Kaninchens von 3,47 mm Länge und 2,85 mm Breite vom 7. Tage, das noch frei im Itcriis lag, in zw ei Ansichten. Die von der Keimblase etwas abstehende

Fig. 61. Kaiiinchenci aus dem Uterus , von ciica 0,011 l'ar. Zoll Grösse, das innerhalb der Zona pellurida a die einsctiicIitiRc Keiml)lasc h und im Innern dersel- Iten einen Rest nicht verbrauchter Furchungskiii^ein r zeij;!. Die in diesem Stadium noch zicmlicli miichtigc Kiwei.ssscliiclil isl tiidil diif;.'('sl('lll. Nacii Bisciioi-i- Tafel IV, Fig. 35.

Fig. 62. Keind)lase eines Kaninchens aus dem Uterus von OjAO'i mm, lOOmal vergr. z Zonn polliK kUi und Kiweissschicht; erl Primitive Lage der Keimblasc oder Ectoderma derselben; enl innere Furchungskugein in der Umbildung in das Ento- derma begrifTen.

Einbivonalflock.

79

Kihaul mo besteht aus zwei Lagen. Die innere ist die Zo7ia pellucicld, zeigt scharfe Conturen und Ivesitzt überall dieselbe Dicke von II.O bis I l,ö|jL, während eine nach aussen von ihr behndliclie Lage, die als Rest der Eiweissschicht des Eileitereies sich darstellt, durch ihre wech- selnde Dicke von 7 — 15 u sich auszeichnet und überdies stellenweise tlache. warzenförmige Verdickungen zeigt, deren Dicke jedocii nicht mehr als das doppelle der Eiweissschicht beträgt. Die Keimblase selbst ist wie das ganze Ei länglich rund und zeigt einmal einen runden weiss- lichen Fleck, den Eml)ryonaineck ag, von 0,57 nun Durclimesser genau

Fie. 63.

Fii.'. 64.

in der Mitte der Keimblase, da, wo der längere und der kürzere Durch- messer dersell)en sich schneiden, und zweitens in einer ziemlichen Ent- fernung von demselben eine leicht wellenförmige oder schwach ge- zackte unregelmässige Linie ge, welche die Stelle bezeichnet, bis zu welcher, vom Embryonal flecke an gerechnet, das Entoderma giewuchert ist und die Keimblase d o p p e 1 b 1 ä 1 1 e r i g erscheint.

Der Embryonalfleck Figg. 65, 66) besteht, ebenso wie die Keim- blase in seiner Umgebung, aus zwei Schichten, einem äusseren und einem inneren Keimblatte, von welchen das eine, und zwar das innere, am EmJjryonalflecke genau ebenso beschaffen und ebenso dünn von 7,6 — I 1 .0 [x) ist, wie im doppelblätlerigen Theile der Keimblase Fig. 67, , wogegen das Ectoderma im Embryonalflecke 22 ;x in der Dicke misst,

Fig. 63. Ein Ei des Kaninclicns aus dem Uterus von 7 Tagen und 3,47 mm Länge von oben gesellen, mo Zona pellucida mit dem Rest der Eiweisssctiiclit, eine äussere Eihaut darstellend und von der Keimblase künstlich abgehoben; ag Embryonaltleck {Fruchthof, ; ge Grenze des Entoderma oder die Linie, bis zu welcher die Keimblase doppelblätterig ist. Vergr. fast tOmal.

Fig. 64. Dasselbe Ei in der Seitenansicht dargestellt, mit Weglassung der äusse- ren Eihaut. Buchslaben wie vorhin. Vergr. fast lOmal.

80

Entwicklune; der Leibesforni.

Während dasselbe im übrigen Tiieile der Keimbiase nicht mehr als 7 bis 8 jx beträgt.

Es beruht somit die grössere Dicke der Keim blase amEml)ryonalflecke einzig und allein auf der grösseren Dicke des Ectoderma, welches jedoch auch hier einschichtig ist und aus walzenförmigen kernhaltigen Klemenlen von 11— ISjx Breite besteht, wogegen die Zellen des Enloderma hier 19 — 26 \i in der Breite messen und so abgeplattet sind, dass die Stellen, wo die 11 — 1 2 }i grossen Zellenkerne sitzen, oft als Verdickungen erscheinen. Beiderlei Zellen sind von der Fläche zierlich polygonal, wie Pflasterepithelien.

gcT

Fi2. 65.

ect\

Fig. 67.

Die Zellen des Ectoderma des Embryonalfleckes gehen in die Ele- mente der äusseren ursprünglichen Schicht der Keimblase über (Fig. 65), und stellen somit l)eiderlei Elemente eine vollkommen geschlossene ein- schichtige Blase dar. Dagegen setzt sich das Enloderma des Embryonal- IJeckes nur bis zur Linie (je auf die Keimblase fort, und ist somit die innere Lamelle der Keind)lase in diesem Stadium noch von Kelchform.

In weiterer F^ntwicklung dehnt sich das innere Blatt der Keimblase immer weiter gegen den dem Embryonalflecke gegenüberliegenden Pol aus und wird die Area cnihri/oiKilis selbst birnförmig (Figg. 68, 69),

Fif.'. G5. iJurcIiscIiiiill diiicli den iiocli luiidcn Kniljiyonalllcck (Fruclitliofj eines Kaninchcneies von 7 Tagen. Vergr. SOniai. «ry HriiliiNfniallU'ck ; rr/ Keimbiase ; ent Enloderma; erl Kctodeima.

Fig. 66. F:in Theil dos Flmlirxoiialllcekes Fniclitiiofes der Fig.6ü, 360mai vergr. ßiiclislabcn wie dort.

Fig. 67. Ein Theil des doppelblätlrigen .\bsclinittes der Keimblase der Fig. 65, 360n)ai vergr. IJiielistabeii wii- dorl.

Primi(iv.stieilen.

81

worauf dann an noch lirösseren Keiniblasen die ersten Spui'en der Organe des Embryo auftreten.

Es bildet sich iiäinlicli am liinlerslen l^^n(h^ des l)irn form igen Imu- l)ryonalfleckes eine rundliche Verdickung , \veU;he allmälig nach vorn in einen kegelförmigen Anhang sich verlängert (Fig. 70) , welche Ver- dickung, wie der weitere Verlauf lehrt , nichts anderes ist als die erste

Fii^. 68.

Fig. 69.

/"^,

vT' /"•

Fig. 70.

Fig. 71.

Fig. 68 und 69. Keiinljlasen des Kaninchens von 7 Tagen ohne äussere Eihaut von der Seite und von der Fläche. Länge 4,4 mm. ag» Embryonalfleck {Area embryonalis) von 1,3 mm Länge und 0,8 mm Breite; ge Stelle, bis zu welcher die Keimblase doppel- blältrig ist. Vergr. lOmal.

Fig. 70. Area embryonalis (Enibryonalfleck) eines Kanincheneics von 5 mm von 7 Tagen. Länge des Embryonallleckes 1,61mm. Yergr. fast 30 mal. pr Anlage des Primitivstreifens von 0,4 5 mm Länge, 0,25 mm grösster Breite, 38—57 [a Dicke.

Fig. 71. Embryonalfleck eines Kanincheneies von-S Tagen. Grösse des Embryo- nalfleckes 1,73mm. arg Area embryonalis; pr Primitivstreifen mitRinne von 0,85mni Länge, 0,22 mm Breite. Vergr. etwa 22mal.

Kölliker, Grundriss. 6

82 J'liilw ickluiii,' (icr l,eiln'sl'(irin.

.\n(loiilmi,!4 (It's l'iiiiiiliNslicilVMis , den tlic Fi|j;. 71 mit doi' l'i-imitivriiine \un t'iiKMii t'lwjis iilliMiMi Kio und zwar in dor liinloren Hiilflc der Kni- lirNonnlanla^c /(>ijj;l.

Die wirkliche i\;ilur dos auftrelendon Priinilivslrcirens kann aucli heim Kaninchen nur an Schnitlen erkannt werden, und ergel)en solche Fiii. 72), dass aucli beim Säiit;elhiere, wie heim Hühnchen, derPrimiliv- slreifen als eine Verdickung oder Wucherung des Eclo derma auftritt, welche Verdickung, wie das Weitere ergieht, nichts an- deres ist als die erste Spur des mittleren Keimblattes.

Wir verfolgen nun den Primitivstreifen in seinerEntwicklung weiter.

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efit e/il ;■

Fig. 72.

Zwischen dem 7. und 8. Tage setzen sich die Eier des Kaninchens im Uterus fest, und erst von dieserZeit an erscheint der Primitivstreifen in einer Form, die derjenigen des Hühnchens entspricht (Figg. 73, 71). Solche Eier zeigen scheinbar noch denselben birnförmigen Enibryonal- lleck wie früher, sieht man jedoch genauei- zu, so findet man, dass diese '''^'s o'fwa*""' '^''^'" noch von einem grösseren Hofe umsäumt ist, der nichts anderes darslelil, als das, was wir beim Hühnchen ylrea vascidosu nannten, wäh- rend dor bisher so genannte Eni])ryonallleck, der Fruchthof der früheren Autoren , nun ganz und gar als Embryonalanlage erscheint. Wie beim Hühnchen hängt die Bildung des Gefässhofes auch beim Kaninchen mit der Entwicklung des Mesoderma zusanmien , welches vom Primitiv- streifen aus zwischen Ectoderma und Entoderma wuchernd allmälig über den ganzen l-lmhryonalllcck sich ausdehnt und dann von hier aus auch auf die Keimblase übergeht. J)cr Anfang dieser Gestaltung fällt in die Zeil des ersten Auftretens des Primitivslrcifens , die weitere Entwick- lung findet jedoch erst statt, nachdem die Eier (die Keimblasen) an die Uteruswand sich fcsigesetzt haben, und ist nicht leicht zu vei'folgen, da, weiiigslons an l'liiclicnbildciii, dei' iiand des Mesoderma im Hereiche der Kciniblasc odci" iiiil aiKlcrcii WorU.'n die Grenze der Area vascu/osa an- fangs sclir iiii(lciillich isl. lici der l'jid)rynnalanlag(^ dor iMg. 73 wai" die

V'n!,. 72. OufTSfliiiiU flurcli den dickeicii Tlicil der ersten AnUigt' des Priiniliv- stn'ifons r-int-s Kaninrlicncics von 7 Tüiiimi. 105mal vcrj^r. pr l'iiinilivslrcifcn; Ol Kciiidtlüse ; cc< Ectoderma ; vnl \in[t>iir.nuu.

Hiickciiriiichc

83

Area vasculosa i;;iiiz ii n s\ in in c ( ri sc h ciilw ickcll , g;mz .iikIcis üIs HisciioKF sie zcicliiiol , iiiul dassi'H«; liahc ich l>ci iillcti jiiniicn K;miii- cliciiemlti'yoiioii i^crimdcn, wie dies iiiicli IIi:i\si;n vor mir luichi^cw icseii li;il. Genauer hezeicliuel eryieht sicli , dass vei'schiedeii vom llidiiiclien der Gcfässhoi" am \oi(l(u-cn Ende der Embryonalanliii^e schmal , seillich von dei'selhen hrcilei- und hinten am allerhi-eileslen ist, so dass die Vaw- brjonalanlage i^anz excenlrisch in der Area casculosa ihre l^iige hat (1%73).

Weitere Umbildungen der Embryonalanlage des Kaninchens.

iNachdem der Primiti\slreifen einige Zeil ijeslanden iial, entslehl vor demselben die llückeniurche als ein anfänglich ganz kurzes Gebilde liii'keiitmcho. (Fig. 73) , das jedoch bald, zugleich mit der Embryonalanlage, einejgrössere

Fia. 73.

Kiü. 74.

Fig. 73. Area vasculosa und Eml)ryonaltleck Embryonalaiilago) eines Kaiiinchen- eies von 7 Tagen, 28mal vergr. o üctä.sshof {Area opaca) vorn 0,20 mm, seitlich 0,57 mm, hinten 1,71 mm breit; ag Embryonallleck oder Embryonalanlage; pr Primitivslreifen ; rf Rückonfuiche.

Fig. 74. Embryonallleck oder Embiyonalanlage eines Kanincheneies von »Tagen und 4 Stunden. 20mal vergr. r/' Rückenfurche ; p?' Primilivstreifen.

6*

84

Kiitw irkiiuiL; doi' Loibesfonn.

Parietalzoue Urwirbel

Her/, anlagen.

I.iiMiit» iiowinnt. wiiliroiul diT Primitivslroiren allniälig relativ und absolut .ihniiniiil und undeutlit'h wird. So entstehen Zustände wie sie die Figg. 71 und 7ö d.ii-slellen. Bei dein letzteren Eie ergab sich auch zum ersten .Male inil voller Heslirnnitheil, dass die ganze, nun leierförinigo Knibryo- nalanlaL;e zum Kmhi-yo wii'd. tienn hier konnte man bereits mit Aus- stammzoue. nähme der hintersten Tlieile die breite Stanimzone stz mit zwei Ui- wirbeln von der Parielalzune p z, unterscheiden, die den Randtheil der bisher so genaiini(Mi i'^iubryonalanlage oder des früheren Embryonalfleckes

bildete, bn riiichenbilde sah man dieRücken- birche (/•/') deutlich, welche in der Uj"vvirl)el- gegend und hinter derselben am breitesten war, vorn dagegen um das doppelte sich ver- schmälerte, und ausserdem fand sich in der Parietalzone zu beiden Seiten der Kopfgegend eine dunklere Stelle am Rande, h, welche nichts anderes als die erste schwache Andeu- tung der l)eiden Herz an lagen ist, wie später gezeigt werden soll.

Die nun folgenden Stadien sind, wenn man bereits mit der Entwicklung des Hühn- chens vertraut ist, leichtverständlich. Bei dem Embryo dei' Fig. 76 besass die S ta nj mz one [slz-j dieselb(Mi Umrisse wie die Embryonalan- lage und war ringsherum scharf gezeichnet, voi- allem vorn, vor den Urwirbeln, woselbst ihre Begrenzung mit dem Rande der Medul lar platte mp zusammenfiel und eigentlich v(in den noch wenig vortretenden Rückenwül sten darge- stellt wurde. Dieser Kopfthcil der Stanunzone zerfiel in einen vorderen hreiteren Abschnitt , die Anlage des Vorderhi ms, und in einen schmäleren hinteren Theil, die Anlage von Mittelhirn und'Ilin- te r h i rn.

Milien ülxM-don ganzen Kopftheil zog sich eine Furche, die Rücken- furche, deren tiefsler Theil allein im Flächeid)ilde sichtbar war, wo- gegen Querschnitte lehrten, dass die Ruckeidinclie und ebenso die Me- dnllarplalle die ganze Län.ye und Breite der Slanunzeiw am Kopie ein- nahmen. Im Vergleiche mit dem Hühnchen lallt besondcsrs die scharfe vordere Begrenzung der Meduilarplalle auf, und lässl sich überhaupt

Fig. 75.

Fig. 7:;. iMiiliisdiiiiliinliij^c eines ;imli'icii Ivics (Icsscilicii Kiinincliriis , von dem flieFig.7'i sliunnit. Vcigr. 20mal. ;7Hii(k('iil'niclic ; j>r Hcsl di-s l'rimilivstreifeiiH ; stz .Sliinitiizone mit 2 ljr\virt)oln; pz l'iiricliii/eiie ; h erste Andeutung der Ilcrzati- lagen.

riuclilliolc des K'iiiiiii(;lK'iieii»l)rv<

85

sagen, dass bei Säugelhieren sclioii in diosom früheren Stadium die An- lage des Gehirns viel bestimniler gezeichnet auftritt. Von der Pa r le- tal zon eist nur das zu erwähnen, dass diesell)e vorn am Kopfthelle nahe am Rande jedersells ein röhrenförmiges Gebilde zeigt [hz], welches die nun deutliche erste Anlage je einer Ilerzlüilfle ist.

Fig. 76.

Der Gefässhof [ao] zeigte bereits undeutliche Gefiissanlagen, in Gestalt solider und hohler Zellenstränge, und als Novuni einen hellen Frucht hof Area pelhicida, in Form eines am Kopfe schmalen, nach hin- Area peiiudda. ten sich verbreiternden hellen Saumes , der dadurch in die Erscheinung tritt, dass nun das Blastoderma in der nächsten Nähe der Embryonal- anlage dünner ist, als weiter nach aussen. Während jedoch beim Hühn-

Fig. 76. Area apaca {vasciilosa) und Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden mit 3 ürwirbeln. Länge des Embryo 3,13 mm. Vergr. nahezu 18mat. ao Area vasculosa s. opaca ; ap Area pellticida ; mp Meduliarplatte am Kopfe ; h' Gegend des späteren Vorderhirns; h" Gegend des späteren Mittelhirns; r/'Rücken- furche; äs Herzanlage; sfz Sfammzone ; pz Parietalzone; pr Primitis streifen.

86

l'liilw ickliiim der Leiltt'sfoi'in.

clieii in (Ici- Aica oimca das J'^nlodcrma sich vei'dickl, ist es beim Kanin- cluMi i:ciadi' umgekehrt das Ectodoinia, (his in ehier gewissen Entfernung vom l']nd»r\o mächtiger wird.

Einen weiter vorgei'ücklen Embi'yo mit 8 deutlichen Urwirl)ehi

i»..i'i'i'it<» iif>r/- zeigen die Figuren 77 und 78 , an dem \or allem die Herzanlagen

crwiilnienswerth sind. Die beiden llei-zliiilflen bilden seitlich am KopCe

wie zwei henkelarlige, ganz fremd- artige Ansätze, deren laterale Be- grenzungen um 1,31 mm von v\w- andcr abstehen. An jeder Anlage unterscheidet man jetzt deutlich den eigentlichen Ilerzschlauch (/)) und eine Spaltlilcke oder Höhle, die das Herz umschliesst [ph) , die llalshöhle oder Parielalhöhle (His). Am Herzschlauche erkennt man hin- ten die aus den) hellen Fruchthofe Pjg 77. kommende Venaomphalo-mesente-

vica f?'o), dann einen spindelförmi- gen min leren Tlieil (//;, die Kammer, endlich einen vorderen medianwärts gebogenen Abschnitt a, das Aorlenende mit dem Anfange der Aorta.

Y'y^. 77. Möller Friiclilliof und l'iiiibiyoiuilanlago fiiics Kaninclieiieiubryo von STagcn und 14 Stunden und 3, 6.1 mm Länge nach Erhürlung in Osmiumstiure. Vergr, 21 mal. aj) Area pellucida ; «/'vordere Au.ssenfalte; sts Stammzone; pz Parietal- zonc; »7 Hiickenfurclie; ?<t/; Urwirl)el ; /j/i Ilinlerhirn ; m/i Millelhirn ; 7'/i Vorder- liirn ; «/> Anla^ie der Aiif;enl)lasen ; // llerzl<ammer; ro Vena oinplialo-iiipsenlerica ; a Aorlenende des Herzens; jili l'aiielalliiihle oderllalshöhl*! ; rrf (hii(;lis(;liiinmern<ler Kand der vorderen Dariiiiiforic.

I*'if;5. 78. Kopf desselben Krnhryo von «li-r IJanciiseilc in Uniiissen. JJuciisialiiMi und VcrgrOsscrung wie vorlnti.

Dujjpi'ltc llLTzaiilai^eu. S7

Die Begrenzung der Pariotalhühle , die das Herz umschliessl, ist beson- ders ialoi'idwürts sehr deutlicli, al)er auch an der anderen Seite nicht zu verkennen. Nach hinten geht die seitliche Hegi-cnzung dieser Höhle in eine Isilte (ifübev, weiche den Kopf bogenförmig unigiebt und als erste AnchMitung der Kopfscheide des Amnion und der Kopfkappe betraciilet werden kann.

In zweiler Linie verdient bei diesem Embryo die Medu I la ip I a t te und die Rücken furche alle Beachtung. Die Furche ist noch in ihrer ganzen Länge offen , nichtsdestoweniger zeigt dieselbe vorn am Kopfe ganz deutlich drei Abtheilungen. Von diesen ist die hinterste hh, dem späteren H i n te rh im e entsprechende, die längste, kürzer die Anlagen des Mitteihirns mh und Vorderhirns vh, von welchen das letztere schon jetzt die Augenblasen aö als zwei seitliche, nach oben offene Aus- buchtungen erkennen lässt. Der vorderste Theil der Gehirnanlage ist übrigens etwas nach der Bauchseite gekrümmt, und zeigt der Kopf jetzt auch einen deutlichen vorderen Umschlagsrand der Parietalzone mit der Anlage d e s V o r d e r d a r m es [vd) .

Von liesonderem Interesse erscheint ])eim Säugethierembryo die Bil- dung des Herzens, da dieselbe in so manchem von derjenigen der Vögel abweicht, und gebe ich daher in den Figg. 79 und 80 noch zwei weitere Abbildungen, die die allmälige Verschmelzung der Herzhälften illuslriren.

Die Fig. 79 stellt einen Embryo von 8 Tagen und 18 Stunden dar, der in Osmium erhärtet etwa 3 nmi mass. Derselbe zeigt die beiden Herz- hälften einander so genähert, dass sie nicht mehr weit von der Mittel- linie der vorderen Brustwand ihre I^age haben, welche nun auch eine viel grössere Länge besitzt , so dass die vordere Darmpforte nicht mehr weil von der Gegend des ersten Urwirbels absteht. Ausserdem verdient Erwähnung, dass jede Herzhälfte stark gekrünunt und mit einer con- caven Seite der anderen zugewendet ist , ferner dass dieselben — und dies ist wohl noch wichtiger — schon die drei Abschnitte des späteren verschmolzenen Herzens erkennen lassen, den Bulbus aorlae, die Kammer und das Venenende. — Ausser dem Herzen sind auch die dasselbe umschliessenden Parietalhöhlen sehr deutlich, welche, wie Querschnitte lehren, um diese Zeit noch ganz getrennt sind.

Auffallend ist an diesem Embryo sonst noch der bedeutende ven- trale Umschlag am hinteren Leibesende, der nun eine ganz deutliche hintere Darmpforte begrenzt. In der Ansicht vom Rücken her erkannte man auch, dass die Kopfscheide und Schwanzscheide des Amnion schon ziemlich gut entwickelt waren, und ferner das Medullarrohr bis in die (iegend der letzten Urwirbel geschlossen erschien.

Die Fig. 80 endlich zeigt einen 9 Tage und 2 Stunden alten Embryo,

gg Eiilwicklung dor LtMhesform.

bei (loiii luiii die beiden Merzhälflen vereinigt sind, und als letzte Spur der früheren Trennnni; ein Septum {sc) im Innern aller drei llerzab- schnitte erselieinl. Kin Herz aus diesem Stadium ist sehr verschieden von dem primitiven Herzen eines HUhnerembryo, was einfach darin be- iiründel ist, dass , wie bemerkt, bei Säugethieren schon vor der Ver- schmelzung der beiden Herzhälften die drei Herzabschnitte angelegt sind. Doch ninmit das Herz bald, indem es sich in die Liinge zieht, eine

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Fig. 79.

1-i;;. SO.

Fig. 79. Embryo des Kaniiiclions von 8 Tagen Und 18 Stunden. Vorgr. 24 mal. In der vordem Leitjcswand am Kopfe die l)eiden Iler/anlagen , an deren Endotliel- schläuchen das Venenende, der Kamrnerllieil und das Arterienende deutlich zu unter- sclieiden sind. Wirbel sind 10 da und am liinlcrcii Ende ein l'msclilagsrand milder hinteren Dartiipforte siclitbar.

Fig. KO. Kaninchcnembryo von 9 Tagen und 2 Stunden von der Hauciiseite. 19 mal vergr. /./i K<ipfka|)|)e; am Amnion; f a/" vorderi' , .9a/" seiliiclM' , /i «/' hintere Amnionscheidi" ; r/i Vorderhirn; t; Ileizkammci-; Ixi hiilhtis uortae ; h Vorhof; t'O Vena oinphalo-viexciilerica; s c Seplurn cüidix ; nir Mcdiillarroiir ; .v<3 Stammzonc ; pz Parielalzone; hd hintere Darmpforte.

Li'ilirsk i'ii III Hill iiL^i'n. ^9

S-föriniiic Gostall ,in , wio sie heim llülinclien vorkoinint und wie sie auch vom SäUij;elliierenil)ryo schon liiiiiist durch Uisciiokf bekannt i^ewor- den ist.

Die Ul)riij;en Verhältnisse dieses KmhVyo sind folgende. Derselbe war schon ei-heblich dei- fJinge nach t;ekrümmt und zeii^le ausserdem auch die vordere Koplkrümmunü; ij;anz i;nt ausiijepräij;! , so dass von der Bauchseite her das Vorderhirn rli in seinen l)ei(lon IliiHten mit den Augenblasen sichtbar war. Die hinter dem Vorderhirne vor der Aus- gangsstelle der vorderen Anniionfalte [vaf) gelegene leichte Vertiefung mit den zwei seitlichen Wülsten sind die ersten Anlagen der ersten Kiemenbogen und der MundöfTnung. Am Kopfe und Schwan/ende fanden sich gut ausgebildete Umhüllungen vom Amnion [am, liaf] und ausser- dem waren auch die Seitenfallen dieser Haut selbst von der Bauchseite her deutlich zu sehen [saf). Immerhin war an diesem Embryo noch ein grosses Stück des Rückens unbedeckt, welche Stelle in der Fig. 80 z. Th. zu erkennen ist und beiläufig von den Buchstaben ha bis zu haf reichte. Gut entwickelt war an diesem Embryo der Vorderdarn), dessen Eingang nun am I . Urwirbel stand, und el)enso erschien auch der Hinterdarm [hd] länger angelegt als früher. Eine Verdickung (Ver- breiterung) am hinteien Leibesende ist die erste Spur der Allantois.

Letzte Ausbildung der äusseren Leibesform des Kaninchens. EihüUen.

Nachdem der Kaninchenembryo die am Schlüsse des vorigen § be- schriebene Gestalt angenommen hat, wird er in ähnlicher Weise wie derjenige des Hühnchens in seine typische Form übergeführt. Zunächst entwickelt sich der Kopf mächtig und innner mächtiger, was vor allem durch die Grösse und rasche Entwicklung des Gehirns bedingt wird, und zugleich bildet sich die schon in § 14 erwähnte Krümmung desselben immer mehr aus, die auch hier als eine doppelte erscheint.

Einen Embryo des Hundes aus dem Anfange dieser Zeit zeigt die Fig. 81 , an der man die vordere und hintere Kopfkrümm ung , mit vordere «ndinn-

. ' tere Kopfkrüm-

dem Scheitel- und Nacken höcker deutlich erkennt, während das mung.

Scheitelhöcker.

hintere Leibesende noch ganz gerade ist. Eine weitere Stufe stellt die Nackenhöcker. Fig. 82 von einem Kaninchenembryo dar, indem hierauch die Schwanz- Schwanzkrüm-

1 "" ^ e mung.

krümm ung sehr gut ausgeprägt erscheint, wogegen die hintere Kopf- krümmung oder die Nackenkrümmung lange nicht so ausgebildet ist, wie beim Hunde.

90

Kiitwiiklunu der Leibesfonn.

Das Mjixiimiiii dirstT Kiuiiimmii^cn /eiij;on die Figg. 83 und 84, und slelll nanientlich die Fig. 83 vom Embryo eines Hundes den höchsten (Jrad (ItT Krüniinuiigoii dar. der ül)erhaupl erreicht wird. Bozeiclinet

liir. 81.

Fig. 82.

man die Axe dieses Embryo mit Linien , so ergiebt sich , dass die Axe (h's Rückens ungefahi' unter einem recliten Winkel in die des hinteren Ko[)(llieiles und dieser wiederum in dersell)en Weise in den vorderen Kopfabschnitl übergeht. Ferner findet sich eine starke Biegung zwischen

Fig. 81. Embryo eines Hundes mit vollkoninien gel)ildetem, aber diclit anliegen- dem Amniun, noch ohne Allantois mit angrenzenden Theilcn de.s Dollersaclves in der Seitenansicht, etwa lOmal vergr. Nach Bischoff. Der Embryo ist mit seinem Kopfe wie in den Dottersack eingestülpt, d.h. in einer Einsenkung desselben gelegen. « Vorderliirn ; <; Zwischenbirn ; rMillelhirn; rf dritte primitive llirnblase; eAuge; /" (iehörbliiscben ; 7.7.7 Kiemenbogen ; h Herz. Am Haucbo siebt man die Hiinder des riimenförmig ausgehöhlten Leibes.

Fig. 82. Kaninclienembryo von 10 Tagen nach lilntfcrnung des Amnion, der Allantois und der Keimbla.sc, und mit blosgelegtem Herzen, 12mal vergr. v Vorder- kopf; a Auge; » Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn; fc'/i;"Ä:"' erster, zweiter, dritter Kiemenbogen ; 0 Oberkieferfortsatz des ersten Kicmenbogcns. Von Kiemenspalten sind 3 sichtbar. Die vierte ebenfalls vorhandene war mit der Loupe nicht zu erken- nen ; V Herzkammer, davor der Bulbus aortne, dahinter das Atrium ; ve vordere Ex- IremilJit; he hintere Fixtremilüt; m .Mundgegend; r« Gehörorgan; hit |)rimilivc Kauchhaul, dorsalwärls die Visceralplatte ; n Nackenhöcker, Gegend des 4. Ventrikels.

Ki'iininiiini^cn dos Leil)es.

91

dei' Hills- vmd BiMis(ij;('izc'ii(l iiiul (Miie /Avcilc solclic in der Hohe dei" liin- Icreii l'Alrcinitiit, (li(^ Si'hwiinzkrümimmi^. Die (iosiimnitkriinmiun!^ ist so, dass das vordere und hintere Leibesende einander sehr nahe liegen und eine ziondicli i^osrhlosscncHuchl umfassen, in welcher, von den eben- falls woilei" enlwic'kelton seillichen (und voi'dcron) Lcibeswändon um- schlossen , das Herz , die Anlage der Leber und der sich entwickelnde

Fig. 83.

Darmkanal ihre Lage haben, während aus ihr der Stiel der AUantois, der Urachus, und der Dottergang (r) heraustreten. Etwas weniger entwickelt, d. h. zurückgebildet , erscheinen diese Krünuiiungen bei dem älteren Rindsembryo der Fig. 84, jedoch immer noch deutlich genug.

Zu der beschriebenen Kopf- und Schwanzkrümmung gesellt sich nun noch eine D rehung des Embryo um seine Längsaxe, die in einer bestimmten Zeit sehr ausgeprägt ist (Fig. 82 dieses Werkes und Fig. 178 meiner Entwicklungsgeschichte).

Spiral-, Kopf- und Schwanzkrümmung erhalten sich, nachdem sie vollkommen ausgebildet sind, noch eine gewisse Zeit, dann aber streckt

Fig. 83. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 5mal vergr. Nach Bischoff. « Vorderhirn ; ^ Zwischenhirn ; c Mittelhirn ; d dritte Ilirnbiase ; e Auge; f Gehiiv- bläschen ; g Unterkieferfortsatz; h Oberkieferforlsalz des ersten Kiemenbogens, zwi- schen beiden der Mund; t zweiler Kieuienbogen , davor die erste Kiemenspalte; k rechtes Herzohr; l rechte, m linke Kammer; n Aorta; o Herzbeutel ; p Leber; </ Darm; r Dottergang mit den Vasa omphalo-mesenterica ; s Dottersack; < AUantois; «Amnion; v vordere, a; hintere Extremität ; 5 Riechgrube.

92

Kiilwicklmit; dor Leibcsform.

--'.9

llo. Sl.

sicil d(M- lunhryo \vi(Nl(M-, voiI'km-I /uerst dio spiralige Dreluing und end-

liol\ auch die um di(> Oueraxe . ohsehou die lelztei'e noch lange Zeil an- gedeutet bleibt. II A; A-" ^.' Wjis nun die Ursachen

dieser Krümmungen im All- gemeinen anlangt, so werden dieselben unstreitig dadurch bedingt, dass der Rücken und vor Alletn das centrale Ner- vensystem , von denen wir schon früher gesehen haben, dass sie vor allen anderen Theilen sieh anlegen und wei- terbilden, mehr als die Tlieile tler Bauchseite wachsen, wo- durch der Eml)ryo nothwen- diger Weise nach dem Rücken zu convex wird. Später rücken dann diese Theile im Wachsthume langsamer vor, und beginnen die Organe der

Ventralseile sich zu entwickeln , worauf dann der Kmbryo gewisser-

massen sich aufrollt.

Während die beschriebenen Veränderungen in der Stellung des

Leibes vor sich gehen, entwickelt sich nicht nur der Kopf immer mehr, Hals, sondern es bildet sich a-llmälig auch der Hals aus und zwar in ganz

gleicher Weise wie beim Hühnchen (Figg. 85, 86). Es l^ilden sich näm- KiemHjii.oKen u. lieh auch bciiu Säugcthierc am Halse K iemen sp al^en und Kiemen-

-spalten. '

bogen. Deutlich sind drei Kiemenbogen. Der erste begrenzt die Mund-

oberkieferfort- öflnung uiul zcrlüllt (Icutlicli iu ciiicii kürzcrcm Oberk ief erfortsatz o,

*"**■'■ 1 ■ II.-

welcher an die iiiilcrc fluche des \'()rder'k()])les sich anlegt, und in einen

^"**"|j''"^*'''^"''^' längeren U n te r ki e f e r f (» i- 1 sa l z ?/, der einen ])rovisoi'ischen Unter-

Fig. 84. Embryo eines Rindes, önial veif^r. r/ (ieruclisi^rühclien; /i' erster Kie- menbügen mit dem Oljei- um! Untcrkieferfort.satze ; vor dem ersteren das Auge; /f" k"' zweiter und driller Kiemcid)Og(!n. Zwisclien den drei Kiemenbogen zwei Kie- menspalten sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Korlsätzen des ersten Bogens liegt, s Scheitclhöckcr ; n Nasonhückei-; o durchschimmerndes Gehiirbläs- chen mit einem oberen Anhange {recessus vpslihuli); vp Visceralplatten oder Kiiiii-hplallen ; re vordere KxtremitHl; / l.eberge^end ; (im Hcste des Anjuion; /) Nidtelslran";. Die MancliwMiid dieses Kmbryo besti'ht noch gnisslentheils aus der ur- spriingliclicn Haiuliliaul [Mi-iiihnina reuiiieus inferior), in weichi^r zierliche Gefiiss- ratiiilicatioficM >ir|i finili'O.

Kiciuciiho^fii 1111(1 -s|nilltMi. 93

kiefer darslelll, jodocli iiiifaniis vom kolliiii; angeschwollen endet und mit der anderen Seile nicht zusaniinenhängl.

Zwischen diesen Theilen finden sich die piiiiiitive grosse Mund-^'un^öffnung. Öffnung m von raulenl'örtniger (ieslalt, an deren Stelle während der Ausl)ildung der Kienienhogcn erst eine dünne liaul, die Kaehenliaut, sich findet (Fig. 107 /), die dann später vergeht. Zwischen dem ersten und

Kig. 8ö. Fig. 86.

zweiten Kienienbogen findet sich die erste Kiemenspalte, die auch bei Säugethieren sehr gut ausgeprägt ist (Figg. 8*2 — 84). Ebenso ist auch der zweite Kienienbogen stai-k entwickelt und vora ebenfalls ab- gerundet (Fig. 85, /,"), wogegen der 3. Bogen (Fig. 82, 85 /,"'i erheblich kürzer ist, und ein 4. Bogen als besonders abgegrenztes Gebilde bei Säugethieren sich nicht nachweisen lässt. Dagegen sind eine 3. (Fig. 82) und 4. Kiemenspalte auch beim Kaninchen ganz deutlich, nur kleiner als die vorderen Spalten.

Alle Kiemenbogen entstehen in der primitiven Schlundwand als Wucherungen , die von den Seitenlheilen der Schädelbasis nach der Bauchseite zu wachsen, und sind die Homologa der am Rumpfe vorkom- menden Bauchplatten.

Die höheren Sinnesorgane treten, was ihre äussere Erschei- nung anlangt, beim Kaninchen wesentlich in derselben Weise auf, wie beim Hühnchen, und verweise ich daher mit Bezug auf diese Organe auf die im zweiten Hauptabschnitte folgenden speciellen Schilderungen.

Fig. 85. Kopf des Embryo der Fig. 82, lialb von der Seite.

Fig. 86. Derselbe Kopf von vorn und unten. Beide 12mal vergr. v Vorderkopf mit dem Vorderhirn ; a Auge ; 5 Scheitelhocker mit dem Mittelhirn ; fc' erster Kie- menbogen, 0, u dessen Ober- und Unterkieferfortsatz; m Mundöflfnung; /( Hypophy- sisfasche; A" k'" 2. , 3. Kienienbogen; b Bulbus aorlae •■, v Kammer; al Vorhof des Herzens.

94 Eiilw ickliiiij; der Leihosloriii.

Litzte Ausbii- Njich Hespit'clmni^ iIcs Ivoiifos und Halses gehe icli zur I)arlee;un2;

düng des Kuiii- ' *" ''

pfes. iK'r (J esl a 1 1 iniiion des Ruinples in späteren Zeilen. Bei dem iilteslen der friiliei- l>es('liriel)enen Einhryontm (Fii^. 80) war der Köi-per in der .Mitte noch lange nicht geschlossen, und stellte sowohl die Darni- anlage als der eigentliche Leib in dieser Gegend eine weit ofiene Ilall)- riiuie dar, von denen die erstei-e in ilie tieferen Lagen des Blastodernia, die letztere in (his Amnion überging; el)enso leidte auch jede Spur von l^xlreinitäten. Diese Verhältnisse ändern sich jedoch rasch, und findet man schon am Ende des 10. und vor Allem am 11. Tage die seitlichen und ventralen Theile mehr ausgebildet und die Gliedmaassen im Ilervor- sprossen l)egriffen (Figg. 82 — 86). Auch bei Säugethieren schliesst sich der Leib an seiner Bauchseite anfänglich durch eine dünne Haut, die

iiuuri- vereiiii- untere Ve re inigungshaut (RathkeI, welche aus der Hautplatte und aus dem Hornblatte besteht, welche in einem früheren Stadium in der Fig. 83 , in einen» späteren in der Fig. 84 dargestellt ist. In diese pri- mitive Bauchwand bilden sich dann später die schon beim Hühnchen ge- schilderten Produclionen der Urwlrbel, der Muskelplatten und der Spinal- iJaiichpiatten. nerven oder die sogenannten Ba uch- oder Visceralplatten hin- ein, welche in der Fig. 84 bei vp mit scharfer Begrenzung durch die Leibeswand durchschimmern und auch in der Fig. 83 deutlich sind, Bildungen, welche nach und nach immer weiter gegen die ventrale Mittellinie vorrücken und schliesslich, nachdem dieselben hier zur Ver- einigung gekommen sind, die bleibende Bauchwand erzeugen.

Versthius8 des Ebcnso wic dcr Leib schliesst sich auch der Darm und schnürt sich

D»rine8.

DoUcrback. von den tiefei'cn Lagen der Keimblase ab, welche dadurch zum Dotter- sacke werden, wie die Fig. 87 dies darstellt.

Eitremitäten. Von den Extremitäten endlich, die in fast allen in diesem § ge-

gebenen Figuren sichtbar siuti, ist nur zu bemerken, dass sie in fridien Stadien in allen Beziehungen mit denen des Hühnchens vollkon)men stimmen.

i;ihöiicnder Ich wendc mich nun zur Besprechung des Verhaltens der F^ihüllen

bauger. . ' "-^

des Kaninchens und der Säugethiere überhaupt in frühen Zeiten und gebe an der Hand der Fig. 87 eine übersichtliche Schilderung, die für die späteren Zustände mehr an den Menschen sich hält.

Die Fig. 1 stellt ein(! doppelblättrige Keimblase dar, an welcher In der (Jegcnd der l'^n)br\onalaidage a auch ein mittleres Keimblatt in sich (iiidcl . welches mit einem ilünneren Theile in' (ihei- den hereich des EmbiNo liinaiisreicht , und eine Anut opacd s. rdscidosa eiv.eiigl. \)\v. I'igui- wilnh? etwa dem Stadium ents[)re(;lien , welches im hliielienbilde (liiicli die Fig. 73 versinnlicht worden ist. In 'i ist der l<>mbryo schon entwiekelter mit aniielcL'lem Vorderdarm und llinterdarin und Merz, und

Fig. 87.

3.

Verlag V Wilh.Kngelnuinn., Leipzig

Li(fi.^ngt.V.JC63ntj,Leip>!i^

Klhullrli. [)Ö

zoist von Kihüllen ciniiuil diis in der Hilduni; b("i;riH('ne Amnion mit d(M- Kopfscheide ks und derS(ii\v;ni/.selieide ss, welches ausser dem Im-Io- deiMna auch eine vom milliei-en Keimhialle ahslanuncnde Laiie besitzt, die mit der Hautplatte des Embryo Zusammenhang;!. Durch die Knt- stehuiii; der Amnionfalte ist der Gefässe fUhrench» Theil des mittleren Keimblattes oder di<» Darmfaserplalte m' ausser Berührung mit dem Kcto- derma und der Hautplatte jicselzl und stellt nun, dem inneren Blatte der Keind)lase oder dem Kntoderma folgend , mit demselben eine theilweise gefässhaltiye Blase dar, die nichts anderes ist als die Anlatre des Dotier- sackes, der durch einen weilen und kurzen Ganii r/r/, den Dottergang Diirlus ritello-intestinalis s. omphdlo -mesenterkuH\ mit dem nocli weit offenen Darmkanale dd in Verbindung steht. Die 3. Figur zeigt das Am- nion geschlossen, jedoch mit noch bestehender Amnionnaht an, und lässl erkennen, dass die oberflächliche Lamelle der Amnionfalte sanunt dem übrigen Theile des Ectoderma oder der äusseren Lamelle der Keimblase, so wie die Amnionnaht sich löst , eine besondere blasenförmige äussere

Fig. 87. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der fötalen Eihüllen, in denen in allen, mit Ausnahme der letzten, der Embryo im Längsschnitte dargestellt ist. I.Ei mit Zona petlticida, Keimblase, Fruchthof- \ind Embryonalanlage. 3. Ei mit in Bildung begriffenem Dottersacke und Amnion. 3. Ei mit sich schlicsscn- dem Amnion, hervorsprossender Allantois. 4. Ei mit zottentragender seröser Hülle, grösserer Allantois, Embryo mit Mund- und Anusüffnung. 5. Ei, bei dem die Gefäss- schicht der Allantois sich rings an die serüse Hülle angelegt hat und in die Zotten der- selben hineingewachsen ist, wodurch das lichte Chorion entsteht. Nabelstrang an- gelegt. Dottersack verkümmert , Amnionhöhle im Zunehmen begrilTen. Ectuderma gelb, Darmfaserplatte und Gefässschicht der Allantois und des Dottersackes rulh, Entoderma grün; Schwarz ist die Zona pellucida in allen Figuren, ferner in Figur 1